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Published In: Species Muscorum Frondosorum 75. 1801. (Sp. Musc. Frond.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 9/28/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 11/2/2015)
General Reference:

Notes     (Last Modified On 11/2/2015)

Grimmia contains ca. 90 species, primarily associated with the Northern Hemisphere, in the Southern Hemisphere confined to either high elevations in the tropics or temperate regions; about 17 species in the Neotropics. In the tropical Andes confined to páramo and puna, occasionally extending down into the open montane; in fully exposed sites on rocks. The genus exhibits considerable variation and is defined solely by a combination of characters (polythetic by definition): mostly oblong- to ovate-lanceolate, often hyaline tipped, often distally keeled, with thick-walled, isodiametric upper laminal cells, weakly sinuose or entire cell walled at midleaf or toward base, mostly elongate, somewhat curved or erect seta, generally emergent or exserted capsules, and cucullate to short mitrate calyptra. Nomenclature generally follows Muñoz and Pando (2000); the segegration of Grimmia into various genera by Ochyra and Zarnowiec (2003. Biodiversity of Poland, vol. 3) is not adapoted in this treatment. The taxon concept and key to species are adapted and modified from Muñoz (1998, 1999).


Grimmia contiene ca. 90 especies, principalmente asociadas con el hemisferio norte, en el hemisferio sur está confinada alta elevaciones en los trópicos o regiones templadas; ca. 17 especies en el Neotrópico. En Bolivia se han registrado 15 especies. Confinada al páramo y la puna en los Andes tropicales, ocasionalmente se extiende a zonas más bajas abiertas del bosque montano. El género exhibe variaciones considerables y sólo está definido por una combinación de caracteres generalmente con extremos oblongo- hasta ovado-lanceolados, a menudo hialinos, a menudo distalmente carinados, células superiores de la lámina isodiamétricas, con paredes gruesas, paredes celulares débilmente sinuosas o enteras a media hoja o hacia la base, seta erectas o algo curvadas, generalmente alargadas, cápsulas por lo general emergentes o excertas y caliptra cuculada hasta corto mitrada.


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Plants medium sized, forming dense tufts or cushions, blackish-or brownish-green. Stems erect, few branched by innovations; in cross-section outer 2-3 rows of cells rather small, thick-walled, inner cells larger, walls firm, central strand present. Leaves loosely erect to appressed, ovate-oblong to narrowly long lanceolate, ending in a hyaline awn, broadly concave below, distally keeled or concave; margins plane to recurved on one side, entire; costae single, strong, long excurrent, awn smooth to toothed; lamina partially to fully bistratose, upper cells isodiametric, irregular, thick-walled; median cells similar or short rectangular and sinuose; lower and basal cells short to long rectangular, walls plane to sinuose. Gemmae absent. Autoicous. Perichaetia terminal; leaves elongate. Setae short to elongate, erect to slightly curved, twisted. Capsules shortly exserted, erect, urn ovoid to elliptical, smooth to somewhat striate; exothecial cells irregularly short oblong, ± thin-walled; stomata present at urn base, superficial; annuli in 2-4 rows; opercula short to long rostrate; peristome single, teeth 16, papillose throughout or smooth at base. Calyptrae mitrate, lobed at base. Spores spherical, smooth to papillose.


Plantas medianas, formando manojos o cojines densos, negruzcas o verde-marrones. Tallos erectos, poco ramificados por innovaciones; en corte transversal 2-3 filas externas de células bastante pequeñas, con paredes gruesas, células internas mayores, con paredes firmes, cordón central presente. Hojas laxamente erectas a adpresas, ovado-oblongas a angostamente largo lanceoladas, terminando en una arista hialina, anchamente cóncavas abajo, distalmente carinadas o cóncavas; márgenes planos a recurvados sobre un lado, enteros; costa simple, fuerte, largo excurrente, arista lisa a dentada; lámina parcial hasta completamente biestratificada, células superiores isodiamétricas, irregulares, con paredes gruesas; células mediales similares o corto-rectangulares y sinuosas; células inferiores y basales corto a largo rectangulares, paredes planas hasta sinuosas. Yemas ausentes. Autoicas. Periquecios terminales; hojas alargadas. Setas cortas hasta alargadas, erectas a escasamente curvadas, torcidas. Cápsulas brevemente excertas, erectas, urna ovoide hasta elíptica, lisas hasta algo estriadas; células exoteciales irregularmente corto-oblongas, paredes ± delgadas; estomas en la base de la urna, superficiales; anillos en 2-4 filas; opérculo corto- hasta largo-rostrado; peristoma simple, con 16 dientes, totalmente papilosos o lisos en la base. Caliptra mitrada, base lobada. Esporas esféricas, lisas hasta papilosas.


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Keys modified from Muñoz (1999).
1. Leaves strongly plicate on both sides of costa … 2.
1. Leaves not plicate or only weakly so … 3.
2. Setae curved; capsules asymmetric and ventricose at base, gymnostomous; calyptrae mitrate, not exceeding further down than the capsule mouth, not plicate … G. trinervis
2. Setae straight; capsules symmetric with the seta centrally placed at base, peristome present; calyptrae campanulate, extending below capsule mouth, plicate … see Coscinodon
3. Capsules asymmetric and ventricose at base; seta eccentrically attached to the capsule, curved, shorter than capsule … G. anodon
3. Capsules symmetric OR specimens sterile; seta centrally attached to the capsule and, if curved, longer than the capsule… 4.
4. Proximal marginal leaf cells with all walls similar, thin-walled … 5.
4. Proximal marginal leaf cells with transverse walls thicker than longitudinal walls … 7.
5. Margins plane throughout or incurved above, no trace of recurvation … G. donniana
5. Margins recurved, at least on one side for part of its length … 6.
6. Longest hair-points longer than 0.3 mm, most of the leaves piliferous; autoicous, made buds small and lateral, hidden just below perichaetia; setae curved (sporophytes generally present) … G. fuscolutea
6. Longest hair-point to 0.3 mm long, most of the leaves muticous; dioicous, male buds terminal; setae straight … G. elongata
7. All leaves constantly muticous (without a point or awn) … G. atrata
7. At least perichaetial leaves with a trace of a hair-point … 8.
8. Margins plane or incurved … 9.
8. Margins recurved, at least on one side for part of its length … 11.
9. Distal half of lamina unistratose, only 1 or 2 marginal rows 2-stratose … G. pseudoanodon
9. Distal half of lamina 2 to 3(4)-stratose … 10.
10. Costae semicircular (cross-section), scarcely prominent on dorsal surface, occasionally the same thickness as lamina, scarcely differentiated … G. tetrestina
10. Costae elliptical (cross-section), prominent on dorsal surface … G. reflexidens
11. Ventral layer of costae 2-6 cells wide, cross-section of costae reniform … G. longirostris (see also G. herzogii)
11. Ventral layer of costae 2 cells wide, cross-section of costae semicircular, never reniform … 12.
12. Laminar cells bulging (cross-section) … G. reflexidens
12. Laminar cells not bulging (cross-section) … 13.
13. Lamina mostly unistratose in upper 2/3, with bistratose margins and/or occasional and small 2-stratose patches … 14.
13. Lamina 2-3(4)-stratose for most of upper 2/3 … 16.
14. Leaf section forming an angle less than 30º, parallel at the junction with the costa, furrow very narrow … G. navicularis
14. Leaf section forming an angle greater than 45º, divergent at base, furrow more open … 15.
15. Propagula sessile on lamina, seldom on the costa, not stalk remaining after propagula liberation, which causes leaf destruction; lamina bistratose at margins and in streaks; plants less than 3 cm; spores minutely granulose, apparently smooth under light microscope … G. trichophylla
15. Propagula on stalks at dorsal base of costa, the stalk 1(2) cells long remaining attached to the costa after propagula liberation, which does not affect the leaf; lamina unistratose except sometimes 2-stratose in 1-2 rows at margin; plants to 8 cm; spores coarsely and distinctly granulose under compound microscope … G. austrofunalis
16. Leaf section forming an angle less than 30º, parallel at the junction with the costa, furrow very narrow … G. navicularis
16. Leaf section forming an angle greater than 50º, divergent at base, furrow open … 17.
17. Leaves appressed, straight; setae straight; capsules immersed; autoicous … G. molesta
17. Leaves flexuous; setae curved; capsules exserted; dioicous … G. bicolor
1. Hojas fuertemente plicadas en ambos lados de la costa … 2.
1. Hojas no plicadas o sólo suavemente … 3.
2. Seta curvada; cápsulas asimétricas y ventricosas en la base, gimnostomas; caliptra mitrada, sin llegar más abajo de la boca de la cápsula, no plicada … G. trinervis
2. Seta recta; cápsulas simétricas con la seta ubicada centralmente en la base, peristoma presente; caliptra campanulada, extendiéndose debajo de la boca de la cápsula, plicada … ver Coscinodon
3. Cápsulas asimétricas y ventricosas en la base; seta adherida a la cápsula ecc..excéntricamente, curvada, más corta que la cápsula … G. anodon
3. Cápsulas simétricas o ejemplares estériles; seta adherida centralmente a la cápsula y, si curvada, más larga que la cápsula … 4.
4. Células marginales proximales de la hoja con todas las paredes similares, paredes delgadas … 5.
4. Células marginales proximales de la hoja con paredes transversales más gruesas que las paredes longitudinales … 7.
5. Márgenes planos a todo lo largo o incurvos arriba, sin trazas de recurvamiento … G. donniana
5. Márgenes recurvados, al menos en un lado en parte de su longitud … 6.
6. Apices piliformes más largos > 0.3 mm de largo, la mayoría de las hojas pilíferas; autoicas, brotes masculinos pequeños y laterales, ocultos justo debajo de los periquecios; seta curvada (esporofitos generalmente presentes) … G. fuscolutea
6. Apices piliformes más largos hasta 0.3 mm de largo, mayoría de las hojas múticas; dioicas, brotes masculinos terminales; seta recta … G. elongata
7. Todas las hojas constantemente múticas (sin una punta o arista) … G. atrata
7. Al menos las hojas periqueciales con trazas de un ápice piliforme … 8.
8. Márgenes planos o incurvos … 9
8. Márgenes recurvados al menos en un lado en parte de su longitud … 11.
9. Mitad distal de la lámina uniestratificada, sólo 1 ó 2 hileras marginales 2-estratificadas … G. pseudoanodon
9. Mitad distal de la lámina 2 a 3(4)-estratificada … 10.
10. Costa semicircular (en sección transversal), escasamente prominente en la superficie dorsal, ocasionalmente del mismo grosor que la lámina, escasamente diferenciada … G. tetrestina
10. Costa elíptica (en sección transversal), prominente en la superficie dorsal … G. reflexidens
11. Capa ventral de la costa de 2-6 células de ancho, costa en sección transversal reniforme … G. longirostris
11. Capa ventral de la costa de 2 células de ancho, sección transversal de la costa semicircular, nunca reniforme … 12.
12. Células de la lámina abultadas (en sección transversal) … G. reflexidens
12. Células de la lámina no abultadas (en sección transversal) … 13.
13. Lámina mayormente uniestratificada en los 2/3 superiores, con márgenes biestratificados y/o con pequeños parches 2-estratificados ocasionalmente … 14.
13. Lámina 2-3(4)-estratificada en más de los 2/3 superiores … 16.
14. Sección de la hoja formando un ángulo menor que 30º, paralelo a la unión con la costa, surco muy angosto … G. navicularis
14. Sección de la hoja formando un ángulo mayor que 45º, divergente en la base, surco más abierto … 15
15. Propágulos sésiles sobre la lámina, rara vez en la costa, sin pedúnculos persistentes después de la liberación de los propágulos, lo que causa destrucción foliar; lámina biestratificada en los márgenes y en vetas; plantas menores que 3 cm; esporas diminutamente granulosas, aparentemente lisas bajo el microscopio de luz … G. trichophylla
15. Propágulos sobre pedúnculos en la base dorsal de la costa, el pedúnculo de 1(2) células de largo permaneciendo unido a la costa después de la liberación de los propágulos, lo que no afecta a la hoja; lámina uniestratificada excepto algunas veces 2-estratificada en 1-2 hileras en el margen; plantas hasta 8 cm; esporas áspera y notoriamente granulosas bajo el microscopio compuesto … G. austrofunalis
16. Sección de la hoja formando un ángulo menor que 30º, paralelo a la unión con la costa, surco muy angosto … G. navicularis
16. Sección de la hoja formando un ángulo mayor que 50º, divergente en la base, surco abierto … 17.
17. Hojas adpresas, erectas; seta erecta; cápsulas inmersas; autoicas …G. molesta
17. Hojas flexuosas; seta curvada; cápsulas exsertas; dioicas … G. bicolor
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