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Published In: Species Plantarum 2: 1106. 1753. (1 May 1753) (Sp. Pl.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 10/8/2009)
Acceptance : Accepted
Notes     (Last Modified On 5/12/2013)
Sphagnum contains 300 or more species distributed worldwide, absent in arid to semi-dry temperate and tropical regions. More than 150 species are recorded from the Neotropics, about 70 species known from the tropical Andean countries. While most species are Andean, a significant portion are restricted to the Guayana Highlands, less so in the Amazon region.
      Sphagnaceae is assigned to the Sphagnopsida, with two order presently recognized (Shaw, 2000) - Sphagnales (Sphagnaceae: Sphagnum) and Ambuchananiales (Ambuchananiaceae: Ambuchanania, represented by A. leucobryoides (Yamaguchi, Seppelt & Iwats.) Seppelt & H.A. Crum from Tasmania) [note that Sphagnum and Ambuchanania are sister taxa and can be recognized equally well as members of the Sphagnaceae].
      Sphagnum is characterized by pale green or whitish gametophytes that are occasionally reddish or pink tinged, a terminal capitulum, fasciculate branches, often differentiated stem and branch leaves, ecostate, unistratose lamina, two alternating cell types, hyaline cells and green cells, and globose eperistomate capsules on a short to elongate pseudopodia. Sphagnum is typically found in wet sites such as margin of lakes, pools, bogs and seeps, mostly at mid to high elevations, particularly in open montane to páramo and humid puna in the tropical Andes.
      Howard Crum's A Focus on Peatlands and Peat Mosses (1988, University of Michigan Press) is an excellent introduction to the morphology, biology, and ecology of Sphagnum and should be most useful in understanding and developing research programs to study Sphagnum communities in the tropical Andes. The single most important reference covering our region (and the world) is the treatment by Warnstorf (1911, reprinted 1976); this work now must be supplemented by the numerous papers (and species) by Crum (see list below).
      A comment on Sphagnum species described by Crum: Probably no single individual has described more new species in the last few decades for the tropical Andes than Howard Crum, and all within a single genus, Sphagnum. There are three possibilities with regard to the validity of Crum’s’ Sphagnum species: 1) species are equivalent to existing species, an absolute synonym - without emended species concept; 2) synonym but with an emended species concept [i.e., the concept of a particular species has been previously been narrowly defined, therefore a more amply defined species concept is required; 3) species are “good”, accepted and defined by a character or set of characters. A careful taxonomic evaluation, however, is required for Sphangum in the tropical Andes to assess morphological variation and species definition.
      In this treatment keys are provided first to the sections of Sphagnum, for each section a discussion is provided, literature if pertinent to the section, keys, and alphabetically list of species. Keys are adapted from the various publications of Crum (and pers. comm.). The keys to species now require updating, however the keys generally include the most common species found in the tropical Andes.
      Study guide. To properly identify Sphagnum it is best to obtain both stem and branch leaves in order to observe the abaxial and adaxial surfaces, and a cross-section of both leaf types. Further features to note include the surface of the stem and branches, as well as a cross-section of both. Attention should also be given to the habit, noting the orientation and number of branches per fascicle. A stain will enhance microscopic features - either crystal violet in a saturated solution with water, or methylene blue mixed in a 1-2% solution of water, or substituting water for 50% alcohol.
      Sphagnum contiene 300 o más especies distribuidas en todo el mundo, ausentes en regiones templadas áridas a semi-secas. Más de 150 especies están reportadas para el Neotrópico, en los Andes Tropicales se conocen cerca de 75 especies. Las Sphagnaceae están asignadas a las Sphagnopsida, con dos órdenes reconocidos actualmente (Shaw, 2000) - Sphagnales (Sphagnaceae: Sphagnum) y Ambuchananiales (Ambuchananiaceae: Ambuchanania, representado por A. leucobryoides (Yamaguchi, Seppelt & Iwats.) Seppelt & H. A. Crum de Tasmania) [este anotó que Sphagnum y Ambuchanania son taxa hermanos y pueden ser igualmente reconocidos como miembros de las Sphagnaceae].
      Sphagnum se caracteriza por sus gametofitos verde pálidos o blanquecinos ocasionalmente con matices rojos o rosados, un capítulo terminal, ramas fasciculadas, hojas de tallos y ramas generalmente diferenciadas, ecostadas, unistratificadas, células de la lámina de dos tipos alternados, células hialinas y células verdes, y cápsulas globosas sin peristoma, con un pseudopodio corto a alargado. Sphagnum es encontrado típicamente en sitios húmedos tales como márgenes de lagos, charcos, pantanos y sitios con filtraciones, mayormente en elevaciones medias a altas, particularmente desde regiones montanas abiertas hasta páramo y puna húmeda en los Andes Tropicales.
      A Focus on Peatlands and Peat Mosses de Howard Crum (1988, University of Michigan Press) es una excelente introducción a la morfología, biología y Ecología: de Sphagnum y podría ser muy útil en el conocimiento y desarrollo de programas de investigación para estudiar las comunidades de Sphagnum en los Andes Tropicales. La referencia más importante que cubre nuestra región (y el mundo) es el tratamiento de Warnstorf (1911, reimpreso en 1976); este trabajo ahora debe estar complementado por los numerosos artículos (y especies) publicados por Crum (ver lista abajo).
      Un comentario sobre las especies de Sphagnum descritas por Crum: Probablemente ningún individuo solo ha descrito más especies nuevas en las últimas décadas para los Andes Tropicales que Howard Crum, y todas dentro de un sólo género, Sphagnum. Hay tres posibilidades con respecto a la validez de las especies de Sphagnum de Crum: 1) las especies son equivalentes a especies existentes, un sinónimo absoluto - sin conceptos enmendados de las especies; 2) sinónimos pero con un concepto enmendado de las especies [i.e., el concepto de una especie particular ha sido ampliamente definido previamente, por esto se requiere un concepto más ampliamente definido de la especie; 3) las especies son “buenas”, aceptadas y definidas por un carácter o conjunto de caracteres. Una cuidadosa evaluación taxonómica, sin embargo, se requiere para Sphagnum en los Andes Tropicales para evaluar la variación morfológica y la definición de las especie.
      En este tratamiento se proveen primero claves para las secciones de Sphagnum, para cada sección se presenta una discusión, literatura y si es pertinente para la sección, claves, y una lista alfabética de las especies. Las claves está adaptadas de varias publicaciones de Crum (y com. pers.). Las claves para especies ahora requieren actualización, sin embargo las claves incluyen generalmente a las especies más comunes encontradas en los Andes Tropicales.
      Guía de estudio. Para identificar propiamente Sphagnum lo mejor es obtener hojas tanto del tallo como de las ramas para observar las superficies abaxial y adaxial, y una sección transversal de ambos tipos de hojas. Rasgos adicionales que deben observarse incluyen la superficie de tallos y ramas, así como una sección transversal de ambos. Debe darse atención al hábito, observando la orientación y número de ramas por fascículo. Una tinción resaltará los rasgos microscópicos- con una solución acuosa saturada de violeta de cristal, o una solución al 1-2 % de azul de metileno mezclado con agua, o substituyendo el agua por un 50% de alcohol.


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Plants medium sized to rather robust, forming dense cushions or tufts, white or pale green to yellow, brown, or pink red tinged. Stems erect to suberect, solitary or sparsely forked, stems with fascicles of few to many spirally arranged distant or somewhat crowded branch fascicles along stem, terminating in a compact tuft or capitulum; stems in cross-section with 2 or more layers of large, hyaline thin-walled cortical cells, occasionally spirally fibrillose and porose on outer wall, wood cylinder cells small and thick-walled, often pigmented, thin-walled. Stem leaves appressed, broadly oblong- or ovate-acute, -rounded or -truncate. Branch leaves broadly elliptic to ovate or ovate-lanceolate, concave, apex narrowly to broadly acuminate; margins often channeled and incurved, entire or serrulate, at apex erosed or fimbriate; ecostate; laminal cells differentiated between large hyaline cells (leucocysts) and green linear cells (chlorocysts), the hyaline cells enclosed in a network of green cells; hyaline cells (leucocysts) oblong to rhomboidal, vermiculate with 1-several pores. Dioicous or monoicous. Perichaetia near apex, becoming lateral; leaves enlarged. Pseudopodium (seta-like)elongating at maturity. Capsules immersed in early development, at maturity exserted on a pseudopodium, urn globose, when deoperculate ovoid-cylindrical; annuli and peristome absent; opercula flat to slightly convex. Calyptrae a fragile hyaline membrane. Spores tetrahedral.


Plantas medianas hasta bastante robustas, formando cojines o manojos densos, blancas o verde pálidas hasta amarillas, pardas o teñidas de rojo rosado. Tallos erectos hasta suberectos, solitarios o escasamente bifurcados, tallos con fascículos de pocos a muchos fascículos rama agregadas o algo distantes dispuestas en espiral a lo largo tallo, terminando en una mata o cabezuela compacta; tallos en sección con 2 o más capas de células corticales grandes, con paredes delgada hialinas, ocasionalmente  con fibras en espiral y poros en la pared externa, cilindro leñoso de células pequeñas y con paredes gruesas, a menudo pigmentadas, con paredes delgadas. Hojas de los tallos adpresas, ampliamente oblongo- u ovado-agudas, -redondeadas o -truncadas. Hojas de las ramas ampliamente elípticas hasta ovadas u ovado-lanceoladas, cóncavas, ápices angosta hasta ampliamente acuminados; márgenes a menudo acanalados e incurvados, enteros o serrulados, erosionados o fimbriados en el ápice; ecostadas; células de la lámina diferenciadas entre células grandes hialinas (leucocistos) y células lineales verdes (clorocistos), las células hialinas envueltas en una red de células verdes; células hialinas (leucocistos) oblongas hasta rómbicas, vermiculares con 1-varios poros. Dioicas o monoicas. Periquecios cerca del ápice, tornándose laterales; hojas agrandadas. Pseudopodio (como una seta) alargándose en la madurez. Cápsulas inmersas en tempranas etapas del desarrollo, en la madurez cápsula excerta sobre un pseudopodio, urna globosa, cuando está desoperculadas ovoide-cilíndrica; anillo y peristoma ausentes; opérculo plano hasta escasamente convexo. Caliptra una membrana hialina frágil. Esporas tetraédricas.


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Key to the sections of Sphagnum
1. Cortical cells of branch stems lacking epidermal pores; Bolivia … sect. Inretorta
1. Cortical cells of branch stems with epidermal pores … 2.
2. Resorption furrows present on stem and branch leaves; branch leaves rather similar to stem leaves but narrower, both with apex cucullate-concave; elliptical chlorocysts centrally included … sect. Cuculliformes
2. Resorption furrows absent or if present only on stem leaves or on branch leaves(not both); branch leaves similar or more commonly differentiated from stem leaves; apices cucullate or not; chlorocysts variously shaped including elliptical, included (centrally) or not … 3.
3. Cortical cells of stems and branches reinforced by delicate spiral fibrils; branch leaves broad, broadly pointed, and cucullate-concave, rough at back of apex, margins denticulate and bordered by a resorption furrow … sect. Sphagnum
3. Cortical cells of stems and branches not reinforced by spiral fibrils; branch leaves generally narrower and usually tapered to a slender, truncate apex, involute-concave, not cucullate or rough at the apex, only rarely denticulate at the margins … 4.
4. Cortical cells of branches uniform, each with a single pore at the upper end; stem leaves very small; branch leaves broadly truncate, denticulate at the margins and bordered by a resorption furrow … sect. Rigida
4. Cortical cells of branches of 2 kinds, some without pores, others enlarged and apically porose (retort-shaped); stem leaves usually not particularly small; branch leaves usually tapered to a narrow, truncate apex (rarely rounded or broadly truncate at the apex), nearly always
entire except across the apex, bordered by linear cells … 5.
5. Plants aquatic; branch leaves with hyaline cells very long, scarcely broader than the green cells, without fibrils but with numerous to many pores on the outer surface (ca. 8-20 in 1 row or 15-60 in 2 rows) … sect. Isocladus
5. Plants mostly not aquatic, associated with boggy or seepy sites; branch leaves with hyaline cells distinctly broader than green cells, with fibrils, pores usually no more than ca. 8 on the outer surface … 6.
6. Stems simple or with 1-3 branches per fascicle … 7.
6. Stems with 3 or more branches per fascicle … 8.
7. Stems simple or with 1-3 short branch per fascicle; hyaline cells of branch leaves with thick annular fibrils almost completely dividing the cells into squarish segments, without pores on the outer surface (but rarely with 1-4 rounded, irregular membrane gaps), with short membrane pleats oriented in various directions in each segment … sect. Hemitheca
7. Stems simple or sparsely and irregularly fasciculate; hyaline cells with narrow fibrils, on the outer surface with few to numerous pores, with membrane pleats none or longer and oriented lengthwise … sect. Subsecunda p.p.
8. Plants often tinged with orange-yellow; branches of the capitulum sometimes curved; branch leaves often ± secund; hyaline cells of branch leaves usually with numerous pores crowded in bead-like rows along the commissures on 1 or both surfaces … sect. Subsecunda p.p.
8. Plants green, yellowish, brownish, or reddish; branches not or very rarely curved; branch leaves erect or variously spreading, not or rarely subsecund; hyaline cells with pores not particularly numerous, not crowded in commissural rows … 9.
9. Plants commonly red or red-tinged; green cells of branch leaves triangular to trapezoidal, usually exposed exclusively or more broadly on the inner surface … sect. Acutifolia
9. Plants not reddish; green cells exposed more broadly on the outer surface …. sect. Cuspidata
Clave para las secciones de Sphagnum
1. Células corticales de los tallos de las ramas sin poros epidérmicos; Bolivia … sect. Inretorta
1. Células corticales de los tallos de las ramas con poros epidérmicos … 2.
2. Surcos de resorción presentes en las hojas de los tallos y ramas; hojas de las ramas algo similares a las hojas de los tallos pero más angostas, ambas con ápice cuculado-cóncavas; clorocistos elípticos incluidos centralmente … sect. Cuculliformes
2. Surcos de resorción ausentes o si presentes sólo en las hojas del tallo o en las hojas de las ramas (no en ambas); hojas de las ramas similares o más comúnmente diferenciadas de las hojas de los tallos; ápice cuculados o no; clorocistos de formas variadas incluyendo elípticos, incluidos (centralmente) o no … 3.
3. Células corticales de tallos y ramas reforzadas por fibrillas en espiral; hojas de las ramas anchas, anchamente agudo, y cuculado-cóncavas, rugosas en el dorso del ápice, márgenes denticulados y bordeados por un surco de resorción … sect. Sphagnum
3. Células corticales de tallos y ramas no reforzadas por fibrillas en espiral; hojas de las ramas generalmente más angostas y usualmente atenuadas hasta un ápice delgado, trunco, involuto-cóncavas, no cuculadas o rugosas en el ápice, sólo raramente denticuladas en los márgenes … 4.
4. Células corticales de las ramas uniformes, cada una con un poro simple en el extremo superior; hojas de los tallos muy pequeñas; hojas de las ramas anchamente truncadas, denticuladas en los márgenes y bordeadas por un surco de resorción … sect. Rigida
4. Células corticales de las ramas de 2 clases, algunas sin poros, otras agrandadas y porosas apicalmente (lageniformes); hojas de los tallos usualmente no particularmente pequeñas; hojas de las ramas usualmente angostándose hasta un ápice estrecho, trunco (raramente redondeado o anchamente truncado en el ápice), casi siempre enteras excepto en el ápice, bordeadas por células lineares … 5.
5. Plantas acuáticas; hojas de las ramas con células hialinas muy largas, escasamente más anchas que las células verdes, sin fibrillas pero con poros numerosos a muchos en la superficie externa (aprox. 8-20 en 1 hilera o 15-60 en 2 hileras) … sect. Isocladus
5. Plantas mayormente no acuáticas, asociadas con sitios pantanosos o con filtraciones; hojas de las ramas con células hialinas claramente más anchas que las células verdes, con fibrillas, poros usualmente no más de aprox. 8 en la superficie externa … 6.
6. Tallos simples o con 1-3 ramas por fascículo … 7.
6. Tallos con 3 o más ramas por fascículo … 8.
7. Tallos simples o con 1-3 ramas cortas por fascículo; células hialinas de las hojas de las ramas con fibrillas anulares gruesas dividiendo casi completamente las células en segmentos cuadrangulares, sin poros en la superficie externa (pero raramente con 1-4 aberturas de membrana redondeadas, irregulares), con pliegues cortos de membrana orientados en varias direcciones en cada segmento … sect. Hemitheca
7. Tallos simples o fasciculados escasa e irregularmente; células hialinas con fibrillas angostas, en la superficie externa con pocos a numerosos poros, pliegues de membrana ausentes o más largos y orientados longitudinalmente … sect. Subsecunda p.p.
8. Plantas generalmente con matices amarillo-anaranjados; ramas del capítulo a veces curvadas; hojas de las ramas generalmente ± secundas; células hialinas de las hojas de las ramas usualmente con poros numerosos agrupados en hileras en forma de rosario a lo largo de las comisuras sobre una o ambas superficies … sect. Subsecunda p.p.
8. Plantas verdes, amarillentas, parduscas, o rojizas; ramas no o muy raramente curvadas; hojas de las ramas erectas o variadamente extendidas, no o raramente subsecundas; células hialinas no particularmente con poros numerosos, no agrupados en hileras comisurales … 9.
9. Plantas comúnmente rojas o con tintes rojos; células verdes de las hojas de las ramas triangulares a trapezoidales, usualmente expuestas exclusivamente o más ampliamente en la superficie interna …sect. Acutifolia
9. Plantas no rojizas; células verdes expuestas más ampliamente en la superficie externa …. sect. Cuspidata

Lower Taxa
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