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Published In: Species Muscorum Frondosorum, Supplementum Secundum 2: 110. 1824. (Sp. Musc. Frond., Suppl. 2) Name publication detail

Project Name Data (Last Modified On 9/23/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 10/8/2017)
Plant Category: Mosses
General Reference:

Notes     (Last Modified On 10/8/2017)

Syrrhopodon contains about 90 species and varieties with a pantropical distribution. At present 39 taxa are recorded for the Neotropics. Wet and semi-dry lowland to high montane forest in the tropical Andes; mostly epiphytic, rarely on logs or rocks. The genus is characterized by the emergent to exserted capsule, presence of a peristome in some of the species, and a deciduous, cucullate, rarely campanulate, calyptra. Gametophytic features are variable, but teniolae are never present, and at least half of the species exhibit a hyaline border. The genus is paraphyletic.


Syrrhopodon contiene unas 90 especies y variedades de distribución pantropical; con 39 taxa presentes en el Neotrópico. En tierras bajas húmedas y semi-secas hasta bosque montano alto en los Andes tropicales; generalmente epífito, rara vez sobre troncos en descomposición o rocas. Este género se caracteriza por tener cápsulas emergentes hasta excertas, peristoma presente en algunas especies, caliptra cuculada, rara vez campanulada y decidua. Las características del gametofito son variables, pero nunca presenta teniola y por los menos la mitad de las especies exhiben borde hialino. Este género es parafilético.


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Plants small to large, occasionally rather robust, forming tufts, rarely solitary, dull to glossy, pale to dark green, or black. Stems mostly erect, simple to few or several branched; in cross-section central strand absent. Leaves crispate, flexuose, helically coiled or undifferentiated when dry, mostly sheathing from an oblong, obovate base, rarely narrower than limb, limb short to long lingulate, lanceolate or linear, apex often blunt, acuminate or acute to rounded, rarely truncate; margins of sheathing base serrulate, serrate, ciliate or entire, limb entire to dentate or serrate; costae single, strong; border of linear cells present (limbate) or absent (elimbate), in cross-section lamina unistratose or multistratose near margin; distal laminal cells mostly isodiametric, quadrate-rounded, rarely elongate, thick-walled, smooth to more often on both or one surface papillose (uni- to pluripapillose) or papillose-mammillose; cancellinae persistent or fragile and eroded, large and extending to shoulder, or reduced and inconspicuous. Gemmiferous leaves little differentiated, upper leaf tips bearing propagula. Perichaetia terminal. Setae elongate, erect. Capsules emergent to exserted, erect, urn cylindrical; opercula rostrate; peristome single, teeth 16, papillose, often reduced or absent. Calyptrae cucullate, rarely mitrate-campanulate, deciduous. Spores papillose to granulate, rarely smooth.


Plantas pequeñas hasta grandes, en ocasiones bastante robustas, formando manojos, raras veces solitarias, de color verde pálido hasta oscuro, opaco hasta brillante o negro. Tallos generalmente erectos, simples hasta poco o muy ramificados; cordón central ausente en corte transversal. Hojas crispadas, flexuosas, enrolladas helicoidalmente o indiferenciadas en seco, generalmente envainadoras desde una base oblonga, obovada, rara vez más angosta que el limbo, limbo corto- hasta largo-lingüiforme, lanceolado o lineal, ápices a menudo obtusos, acuminados o agudos hasta redondeados, raras veces truncados; márgenes de la base envainadora serrulados, serrados, ciliados o enteros, limbo entero hasta dentado o serrado; costa simple, fuerte; borde de células lineales presente (limbada) o ausente (elimbada), en corte transversal lámina uniestratificada o multiestratificada cerca del margen; células distales de la lámina generalmente isodiamétricas, cuadrado-redondeadas, raras veces alargadas, con paredes gruesas, lisas hasta más a menudo papilosas sobre ambas o una superficie (uni- a pluripapilosa) o papiloso-mamilosa; células cancelinas persistentes o frágiles y erosionadas, grandes y extendiéndose hasta el hombro, o reducidas e inconspícuas. Hojas yemíferas poco diferenciadas, extremos de las hojas superiores portando propágulos. Periquecios terminales. Setas alargadas, erectas. Cápsulas emergentes hasta excertas, erectas, urna cilíndrica; opérculo rostrado; peristoma simple, con 16 dientes, papilosos, a menudo reducidos o ausentes. Caliptra cuculada, rara vez mitrada-campanulada, decidua. Esporas papilosas hasta granuladas, rara vez lisas.


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Keys modified from Reese (1993).
1. Upper lamina of leaves bordered entirely or in part by elongate hyaline cells (border incomplete in some taxa or lacking or nearly so on some leaves (limbate Syrrhopodon ) … 2.
1. Upper lamina of leaves lacking elongate hyaline cells on margins (Elimbate Syrrhopodon ) … 23.
Leaves Limbate
2. Leaf shoulders regularly toothed or ciliate, at least on some leaves, or with a regular tendency to be toothed … 3.
2. Leaf shoulders entire (occasional teeth regularly present in some taxa) … 9.
3. Cells of upper lamina smooth dorsally … 4.
3. Cells of upper lamina variously papillose dorsally … 5.
4. Leaves mostly 2-3(-3.5) mm long; apex acute; margins ciliate-toothed only at shoulders; plants mostly terrestrial … S. annotinus
4. Leaves mostly 3-4(-6) mm long; apex acute to broadly rounded; margins with cilia sometimes extending to leaf tip; plants corticolous … S. erubescens
5. Leaves mostly shorter than 4 mm, mostly straight … 6.
5. Leaves mostly longer than 4 mm, mostly evidently flexed … 7.
6. Upper lamina lingulate, about equal length of lower lamina or shorter, upper lamina cells each with a single, large, pointed dorsal papillae, leaves often ciliate nearly all around … S. fimbriatus
6. Upper lamina linear to lanceolate, 1.5-2 times length of lower; upper lamina cells nearly smooth dorsally to uni- or pluripapillose; leaves ciliate-toothed only at shoulders … S. simmondsii
7. Leaves only moderately flexed; cells bulging-papillose; shoulders of at least some leaves irregularly toothed … S. tortilis
7. Leaves mostly strongly flexed; cells various; shoulders strongly to weakly ciliate … 8.
8. Cells dorsally minutely pluripapillose, or each with a single large, sometimes branched papilla, ventrally mammillose, pluripapillose, or with a single large spinose papillia; plants pale and soft, appearing glaucous, usually freely forked … S. leprieuri
8. Cells dorsally strongly pluripapillose or bulging-pluripapillose; stems usually not or little forked … S. prolifer var. cincinnatus
9. Upper lamina more or less tightly helically twisted when dry, cells large, smooth, and conspicuously porose … S. helicophyllus
9. Upper lamina mostly not twisted; if so, cells small, not conspicuously porose, and mostly papillose …10.
10. Upper lamina lingulate, about length of lower lamina or shorter, cells each with a single large, pointed dorsal papilla … S. fimbriatus
10. Upper lamina mostly longer than lower, ligulate to linear or lanceolate; cells smooth or variously papillose dorsally … 11.
11. Leaves incompletely or irregularly bordered with elongate hyaline cells … 12.
11. Leaves bordered essentially all around with elongate hyaline cells … 14.
12. Leaf apex bluntly rounded or retuse; cells of upper lamina pluripapillose; leaves ligulate, often folded-falcate on slide; sometimes bluntly toothed at shoulders … S. ligulatus
12. Leaf apex acute; cells smooth to pluripapillose; leaves oblong to broadly linear or lanceolate, not falcate-folded on slide, shoulders entire … 13.
13. Comae of enlarged, often deltoid, leaves bearing filamentous gemmae along costa often present; upper lamina cells smooth to unipapillose dorsally; margins of upper lamina, where unbordered, essentially entire; plants small to robust, 20 mm tall … S. parasiticus
13. Comae of enlarged leaves rare; upper lamina cells unipapillose dorsally; margins of upper lamina, where unbordered, serrulate by papillae and cell angles; plants tiny, 3-4(-5) mm tall … S. cymbifolius
14. Upper lamina cells, at least in part, transversely elongate, margins of upper lamina usually coarsely toothed with large, often paired teeth … S. lycopodioides
14. Upper lamina cells isodiametric or vertically elongate, margins of upper lamina toothed or entire, if toothed, then the teeth mostly single … 15.
15. Upper lamina tightly crispate to helically twisted when dry, folded and falcate on slide, often not much longer than lower lamina … 16.
15. Upper lamina straight, variously curved or flexuous, or somewhat crispate when dry, but not tightly crispate, rarely helically twisted, mostly lying flat and not falcate-folded on slide, mostly 2-several times longer than lower lamina … 17.
16. Upper lamina ligulate, apex broad, blunt to retuse, lacking teeth; hyaline border of lamina weak, incomplete, or lacking distally; costa often ending below leaf tip … S. ligulatus
16. Upper lamina lanceolate-acuminate, apex pointed, usually with coarse teeth; hyaline border of lamina weak, incomplete; costa percurrent … S. gaudichaudii
17. Costa near apex virtually smooth; gemmae ventral on costa at midleaf; upper lamina margins toothed; upper lamina ca. 2 times length of lower … S. africanus subsp. graminicola
17. Costa near apex usually papillose-spinose dorsally and ventrally; gemmae ventral on leaf apex; upper lamina margins toothed to entire; upper lamina to many times length of lower … 18.
18. Leaves usually widely spaced on stem, conspicuously flexed at 45° or more upper lamina attenuate, often helically twisted but straight when dry, not otherwise contorted; stems often simple … S. prolifer var. cincinnatus
18. Leaves crowded on stems, flexed or straight; upper lamina linear to lanceolate, rarely attenuate, straight or variously contorted when dry, rarely twisted; stems mostly repeatedly forked … 19.
19. Upper lamina cells distinct, thick-walled, bulging-papillose … 20.
19. Upper lamina cells obscure, flat, walls not conspicuously thickened, with low papillae … 22.
20. Plants rather coarse, pale green or darker, neither glaucous nor in grass-like colonies; lower lamina borders very broad, on at least some leaves bearing a few low stout denticulations … S. tortilis
20. Plants slender, pale yellow-green, often appearing glaucous, often grass-like colonies; lower lamina margins entire at shoulders … 21.
21. Longest leaves to 5 cm or more; leaves mostly straight, often proliferous at tips; costa of longest leaves often showing accessory guide cells in section; not common; mostly above 1000 m … S. prolifer var. tenuifolius
21. Longest leaves to ca. 2 cm; leaves straight or flexuous, not commonly proliferous; costa lacking accessory guide cells; common and abundant from sea level to over 1000 m … S. prolifer var. scaber
22. Leaves usually strongly flexed at shoulders, upper lamina acuminate or attenuate, tapering quickly and evenly to acute apex; cancellinae usually bulging ventrally at distal ends; plants often dark-colored, reddish or purple, glossy, almost exclusively on rock … S. prolifer var. acanthoneuron
22. Leaves usually straight, upper lamina linear to broadly linear or lanceolate, not tapering except at apex, cancellinae plane ventrally at distal ends; plants mostly green, usually on trees and logs but sometimes on rock or soil … S. prolifer var. prolifer
Leaves Elimbate
23. Lower lamina golden-brown or reddish; cancellinae commonly fragile and eroded (but mostly intact and persistent in S. cryptocarpos and S. rigidus) … 24.
23. Lower lamina hyaline, mostly not colored as above (sometimes yellowish in S. incompletus); cancellinae intact and persistent or, if somewhat eroded ( S. cryptocarpos , S. gardneri), cells of upper lamina sharply papillose dorsally … 30.
24. Cancellinae extending well up into lower lamina, to or nearly to shoulders, usually intact and persistent … 25.
24. Cancellinae ending far below shoulders, usually eroded… 26.
25. Leaves not more than ca.4 mm long, margins with 3 or more irregular rows of teeth; cells of cancellinae bearing faint transverse bands; capsule immersed; highly modified gemmiferous leaves lacking … S. cryptocarpos
25. Leaves to 10 mm or more long, margins with at most 2 rows of teeth; cells of cancellinae lacking transverse bands; capsules long-exserted; highly modified gemmiferous leaves commonly present … S. rigidus
26. Upper lamina gradually and narrowly acuminate, usually terminating in a narrow, spinose tip; costa in section with accessory guide cells … 27.
26. Upper lamina ligulate to lanceolate or broadly or narrowly acuminate, apex often acute but not narrow and spinose; costa lacking accessory guide cells … 28.
27. Distal portion of lower lamina with prominent teniola-like features, margins entire … S. steyermarkii
27. Distal portion of lower lamina lacking teniola-like features, margins finely and evenly serrate … S. rupestris
28. Upper lamina margins entire to slightly irregular, not coarsely toothed with paired teeth; leaves mostly less than 4 mm long; capsules immersed; highly modified gemmiferous leaves lacking … S. xanthophyllus
28. Upper lamina margins usually coarsely toothed with paired (or triple) teeth; leaves mostly 5-6 mm long; capsule exserted on long seta; modified gemmiferous leaves often present … 29.
29. Lower lamina margins of at least some leaves, often all, more or less regularly dentate-serrate with at least some teeth spreading or recurved; costa of vegetative leaves mostly smooth above dorsally or occasionally with 1-2(-3) low teeth; cancellinae very short, at base of lower lamina only … S. hornschuchii
29. Lower lamina margins entire or somewhat irregularly serrate, teeth neither spreading nor recurved; costa of vegetative leaves usually with 2-several prominent teeth above dorsally; cancellinae extending 1/3-1/2 up into lower lamina … S. circinatus
30. Lower lamina margins at shoulders bearing sharp, spreading to recurved spinose teeth; leaf cells sharply papillose dorsally … S. gardneri
30. Lower lamina margins entire to serrate or dentate but not spinose-toothed, teeth, if present, not spreading-recurved; leaf cells smooth or papillose dorsally … 31.
31. Upper lamina margins serrate-toothed in rows, the teeth forming 3 or more irregular wings from shoulder to apex; leaf cells papillose dorsally; capsules immersed … S. cryptocarpos
31. Upper lamina margins bearing at most 2 rows of teeth; leaf cells mostly smooth dorsally (sometimes somewhat papillose); capsule exserted on long seta … 32.
32. Upper lamina margins bearing predominantly single teeth … S. incompletus var. berteroanus
32. Upper lamina margins bearing predominantly paired teeth … 33.
33. Lower lamina margins at shoulder region uniformly and conspicuously bordered by a band of elongate, thick-walled cells; upper lamina narrowly linear to linear-lanceolate … 34.
33. Lower lamina margins not or only irregularly bordered; upper lamina narrowly linear to broadly lanceolate … 35.
34. Leaves linear-lanceolate, appressed to stem when dry, margins in section exhibiting few or no stereids … S. lanceolatus
34. Leaves narrowly linear, spreading-ascending or somewhat flexuous when dry, margins in section exhibiting several to many stereids … S. perangustifolius
35. Costa smooth dorsally; upper lamina always strongly toothed above, linear to narrowly lanceolate or subulate, its upper and median cells mostly uniformly oval to rounded-rectangular; lower lamina uniformly with strongly flaring shoulders, usually with intramarginal teniola-like downward extensions of border of upper lamina; supra-cancellinae cells smooth ventrally … S. incompletus var. luridus
35. Costa slightly to strongly papillose dorsally (at least on some leaves); upper lamina strongly or weakly toothed above, broadly to narrowly lanceolate (occasionally subulate),its upper and median cells square, rounded-square, or rounded-rectangular intermixed; lower lamina with or without teniola-like features; supra-cancellinar cells usually bulging-mammillose at their distal ends … S. incompletus var. incompletus
1. Lámina superior de las hojas bordeada enteramente o en parte por células elongadas hialinas (borde incompleto en algunos taxa o ausente o casi ausente sobre algunas hojas (Syrrhopodon limbados) … 2.
1. Lámina superior de las hojas careciendo de células hialinas elongadas en los márgenes (Syrrhopodon elimbados) … 23.
Hojas Limbadas
2. Hombros de la hoja regularmente dentados o ciliados, al menos en algunas hojas, o con una tendencia regular a ser dentados … 3.
2. Hombros de la hoja enteros (dientes a veces regularmente presentes en algunos taxa) … 9.
3. Células de la lámina superior lisas dorsalmente … 4.
3. Células de la lámina superior variadamente papilosas dorsalmente … 5.
4. Hojas mayormente 2-3(-3.5) mm de largo; ápice agudo; márgenes ciliado-dentados solo en los hombros; plantas generalmente terrestres … S. annotinus
4. Hojas generalmente 3-4(-6) mm de largo; ápice agudo a anchamente redondeado; márgenes con cilios a veces extendiéndose hasta el ápice de la hoja; plantas cortícolas … S. erubescens
5. Hojas generalmente más cortas que 4 mm, generalmente … 6.
5. Hojas generalmente más largas que 4 mm, generalmente evidentemente flexuosas … 7.
6. Lámina superior linguiforme, casi del largo de la lámina inferior o más corta, células superiores de la lámina cada una con una papila dorsal simple, grande, puntiaguda, hojas generalmente ciliadas en casi todo el derredor … S. fimbriatus
6. Lámina superior lineal a lanceolada, 1.5-2 veces el largo de la inferior; células superiores de la lámina casi lisas dorsalmente hasta uni- o pluripapilosas; hojas ciliado-dentadas solo en los hombros … S. simmondsii
7. Hojas sólo moderadamente curvadas; células abultado-papilosas; hombros de al menos algunas hojas dentadas irregularmente … S. tortilis
7. Hojas generalmente fuertemente flexed; células variadas; hombros fuerte a débilmente ciliados … 8.
8. Células menudamente pluripapilosas dorsalmente, o cada una con una papila grande, simple, algunas veces ramificada, ventralmente mamilosas, pluripapilosas, o con una papila espinosa grande simple; plantas pálidas y suaves, aparentemente glaucas, usualmente libremente bifurcadas … S. leprieuri
8. Células fuertemente papilosas dorsalmente o abultado-pluripapilosas; tallos usualmente no o poco bifurcados … S. prolifer var. cincinnatus
9. Lámina superior más o menos estrechamente retorcida helicoidalmente en seco, células grandes, lisas, y conspicuamente porosas … S. helicophyllus
9. Lámina superior generalmente no retorcida o si tal, células pequeñas, no conspicuamente porosas, y generalmente papilosas … 10.
10. Lámina superior linguiforme, casi del largo de la lámina inferior o más corta, células cada una con una papila grande, dorsal, puntiaguda … S. fimbriatus
10. Lámina superior generalmente más larga que a inferior, ligulada a linear o lanceolada; células lisas o variadamente papilosas dorsalmente … 11.
11. Hojas incompletamente o irregularmente bordeadas con células elongadas hialinas … 12.
11. Hojas bordeadas esencialmente en todo el contorno con células hialinas elongadas … 14.
12. Apice de las hojas obtusamente redondeado o retuso; células de la lamina superior pluripapilosas; hojas liguladas, generalmente doblado-falcadas sobre el portaobjeto; a veces obtusamente dentada en los hombros … S. ligulatus
12. Apice de las hojas agudo; células lisas a pluripapilosas; hojas oblongas a anchamente lineales o lanceoladas, no falcado-dobladas sobre el portaobjeto, hombros enteros … 13.
13. Coma de hojas agrandadas, generalmente deltoides, con yemas filamentosas generalmente presentes a lo largo de la costa; células superiores de la lámina lisas a unipapilosas dorsalmente, márgenes de la lámina superior, donde no bordeados, esencialmente enteros; plantas pequeñas a robustas, 20 mm de alto … S. parasiticus
13. Coma de hojas agrandadas rara; células de la lámina superior unipapilosas dorsalmente;márgenes de la lámina superior, donde no bordeadas, serruladas por papilasángulos celulares; plantas diminutas, 3-4(-5) mm de alto … S. cymbifolius
14. Células superiores de la lámina, al menos en parte, elongadas transversalmente, márgenes de la lámina superior usualmente ásperamente dentadas con dientes grandes, frecuentemente dobles … S. lycopodioides
14. Células superiores de la lámina isodiamétricas o elongadas verticalmente, márgenes de la lámina superior dentados o enteros, si dentados entonces los dientes generalmente simples … 15.
15. Lámina superior estrechamente crispada a retorcida helicoidalmente en seco, plegada y falcada sobre el portaobjetos, generalmente no mucho más larga que la lámina inferior … 16.
15. Lámina superior recta, variadamente curvada o flexuosa o algo crispada en seco, pero no estrechamente crispada, raramente retorcida helicoidalmente, generalmente pareciendo plana y no falcado-doblada sobre el portaobjeto, mayormente 2-varias veces más largas que la lámina inferior … 17.
16. Lámina superior ligulada, ápice ancho, obtuso a retuso, dientes ausentes; borde hialino de la lámina tenue, incompleto, o ausente distalmente; costa generalmente terminando debajo del ápice de la hoja … S. ligulatus
16. Lámina superior lanceolado-acuminada, ápice puntiagudo, ususalmente son dientes ásperos; borde hialino de la lámina tenue, incompleto; costa percurrente … S. gaudichaudii
17. Costa cerca del ápice virtualmente lisa, yemas ventrales sobre la costa a la mitad de la hoja, márgenes superiores de la lámina dentados; lámina superior aprox. 2 veces más larga que la inferior … S. africanus subsp. graminicola
17. Costa cerca del ápice, usualmente papiloso-espinosa dorsalmente y ventralmente; yemas ventrales en el ápice de la hoja; márgenes superiores de la lámina dentados a enteros; lámina superior hasta muchas veces más larga que la inferior … 18.
18. Hojas usualmente ampliamente espaciadas sobre el tallo, conspicuamente curvadas en 45° o más, lámina superior atenuada, generalmente retorcida helicoidalmente pero recta en seco, no contorta de otra forma; tallos generalmente simples … S. prolifer var. cincinnatus
18. Hojas apretadas sobre los tallos, curvadas o rectas; células de la lamina superior lineales a lanceoladas, raramente atenuadas, rectas o variadamente contortas en seco, raramente retorcidas; tallos mayormente repetidamente bifurcados … 19.
19. Células superiores de la lámina diferenciadas, paredes gruesas, abultado-papilosas … 20.
19. Células superiores de la lámina turbias, planas, paredes no conspicuamente engrosadas, con papilas bajas … 22.
20. Plantas más bien toscas, verde pálidas u más oscuras, nunca glaucas no en colonias cespitosas; bordes de la lámina inferior muy anchos, al menos sobre algunas hojas con unas pocas denticulaciones gruesas bajas … S. tortilis
20. Plantas delicadas, verde-amarillas pálidas, generalmente aparentemente glaucas, frecuentemente en colonias cespitosas; márgenes inferiores de la lámina enteros en los hombros … 21.
21. Hojas más largas hasta 5 cm o más; hojas mayormente rectas, frecuentemente con ápices prolíferos; costa de las hojas más largas en sección generalmente con células guía accesorias; no comunes; generalmente arriba de 1000 m … S. prolifer var. tenuifolius
21. Hojas más largas hasta aprox. 2 cm; hojas rectas o flexuosas, no comúnmente prolíferas; costa sin células guía accesorias, común y abundante desde el nivel del mar hasta sobre 1000 m … S. prolifer var. scaber
22. Hojas usualmente fuertemente curvadas en los hombros, lámina superior acuminada o atenuada, adelgazándose rápida y uniformemente hasta el ápice agudo; cancelinas usualmente abultadas ventralmente en los extremos distales; plantas generalmente de color oscuro, rojizo o púrpura, brillantes, casi exclusivamente sobre rocas … S. prolifer var. acanthoneuron
22. Hojas usualmente rectas, lámina superior linear a anchamente linear o lanceolada, no estrechándose, excepto en el ápice, cancelinas planas ventralmente en los extremos distales; plantas comúnmente verdes, usualmente sobre árboles y leños pero a veces sobre rocas o suelo … S. prolifer var. prolifer
Hojas Elimbadas
23. Lámina inferior dorado-parda o rojiza; cancelina comúnmente frágil y erodada (pero generalmente intacta y persistente en S. cryptocarpos yS. rigidus) … 24.
23. Lámina inferior hialina, mayormente no coloreada como arriba (algunas veces amarillenta en S. incompletus); cancelina intacta y persistente o, si algo erodada (S. cryptocarpos, S. gardneri), células de la lámina superior fuertemente papilosas dorsalmente … 30.
24. Cancelina terminando bien dentro de la lámina inferior, hasta o casi hasta los hombros, usualmente intacta y persistente … 25.
24. Cancelina terminando muy debajo de los hombros, usualmente erodada … 26.
25. Hojas de no más que aprox. 4 mm de largo, márgenes con 3 ó más hileras irregulares de dientes; células de la cancelina con bandas transversales inconspicuas; cápsula inmersa; hojas gemíferas altamente modificadas ausentes … S. cryptocarpos
25. Hojas hasta 10 mm o más largas, márgenes a lo más con 2 hileras de dientes; células de la cancelina sin bandas transversales; cápsulas largo-exsertas; hojas gemíferas altamente modificadas comúnmente presentes … S. rigidus
26. Lámina superior gradual y angostamente acuminada, usualmente terminando en un ápice espinoso angosto; costa en sección con células guías accesorias … 27.
26. Lámina superior ligulada a lanceolada o ancha o angostamente acuminada, ápice generalmente agudo pero no angosto y espinoso; costa sin células guías accesorias … 28.
27. Porción distal de la lámina inferior con estructuras tenioliformes prominentes, márgenes enteros … S. steyermarkii
27. Porción distal de la lámina inferior careciendo de estructuras tenioliformes, márgenes finamente y uniformemente aserrados … S. rupestris
28. Márgenes superiores de la lámina enteros a ligeramente irregulares, no ásperamente dentados con dientes en pares; hojas mayormente menores que 4 mm de largo; cápsulas inmersas; hojas gemíferas altamente modificadas ausentes … S. xanthophyllus
28. Márgenes superiores de la lámina usualmente ásperamente dentados con dientes dobles (o triples); hojas generalmente 5-6 mm de largo; cápsula exserta sobre una seta larga; hojas gemíferas modificadas frecuentemente presentes … 29.
29. Márgenes inferiores de la lámina al menos de algunas hojas, frecuentemente todas, más o menos regularmente dentado-serradas con al menos algunos dientes extendidos o recurvados; costa de las hojas vegetativas generalmente lisas arriba dorsalmente u ocasionalmente con 1-2(-3) dientes cortos; cancelina muy corta, sólo en la base de la lámina inferior … S. hornschuchii
29. Márgenes inferiores de la lámina enteros o algo aserrados irregularmente, dientes nunca extendidos o recurvados; costa de las hojas vegetativas usualmente con 2 a varios dientes prominentes arriba dorsalmente; cancelina extendiéndose hasta 1/3-1/2 dentro de la lámina inferior … S. circinatus
30. Márgenes inferiores de la lámina en los hombros con dientes espinosos fuertes, extendidos a recurvados; células de la hoja fuertemente papilosas dorsalmente … S. gardneri
30. Márgenes inferiores de la lámina enteros a aserrados o dentados pero no espinoso-dentados, dientes, si presentes, no extendido-recurvados; células de la hoja lisas o papilosas dorsalmente … 31.
31. Márgenes superiores de la lámina aserrado-dentados en hileras, los dientes formando 3 ó más alas irregulares desde los hombros hasta el ápice; células de la hoja papilosas dorsalmente; cápsulas inmersas … S. cryptocarpos
31. Márgenes superiores de la lámina a lo más con 2 hileras de dientes; células de la hoja generalmente lisas dorsalmente (a veces algo papilosas); cápsula exserta sobre una seta larga … 32.
32. Márgenes superiores de la lámina con dientes predominantemente simples … S. incompletus var. berteroanus
32. Márgenes superiores de la lámina con dientes predominantemente dobles … 33.
33. Márgenes inferiores de la lámina en la región de los hombros uniformemente y conspicuamente bordeados por una banda de células elongadas, de paredes gruesas; lámina superior angostamente linear a lineal-lanceolada … 34.
33. Márgenes inferiores de la lámina no o solo irregularmente bordeados; lámina superior angostamente linear a anchamente lanceolada … 35.
34. Hojas linear-lanceoladas, adpresas al tallo en seco, márgenes en sección con pocas estereidas o sin ellas … S. lanceolatus
34. Hojas angostamente lineares, estendido-ascendentes o algo flexuosas en seco, márgenes en sección con algunas a muchas estereidas … S. perangustifolius
35. Costa lisa dorsalmente; lámina superior siempre fuertemente dentada arriba, linear a angostamente lanceolada o subulada, sus células superiores y mediales mayormente uniformemente ovales a redondeado-rectangulares; lámina inferior uniformemente con hombros fuertemente acampanados, usualmente con extensiones del borde la lámina superior descendentes como una teniola intramarginal; células supra-cancelares lisas ventralmente … S. incompletus var. luridus
35. Costa ligeramente a fuertemente papilosa dorsalmente (al menos en algunas hojas); lamina superior fuertemente o débilmente dentada arriba, anchamente a angostamente lanceolada (ocasionalmente subulada), sus células superiores y mediales cuadradas, redondeado-cuadradas, o redondeado-rectangulares entremezcladas; lámina inferior con o sin estructuras tenioliformes; células supra-cancelares usualmente abultado-mamilosas en sus extremos distales … S. incompletus var. incompletus
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