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Published In: Botanisches Centralblatt 77(2): 54. 1899. (Bot. Centralbl.) Name publication detailView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 5/20/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 10/30/2017)
Plant Category: Moss
Tropicos Lookup Reference:

Notes     (Last Modified On 10/30/2017)
general taxon notes:

Pilotrichaceae (syn.: Callicostaceae) contain 23 genera with a mostly pantropical distribution; Twenty-one genera and about 200 species are recorded for the Neotropics. The Pilotrichaceae are characterized by the double costa, usually well developed, in combination with the presence of a hyalodermis (rarely lacking), and often ornamented setae. The family also lacks differentiated alar cells typical of families with a short double costa, e.g. Hypnaceae and Plagiotheciaceae. The Hookeriaceae in the broad sense (Brotherus, 1925; and followed by Welch, 1976) has been divided into several families, with little agreement between authors (cf. Miller, 1971; Crosby, 1974; Buck, 1987, 1988; Whittemore & Allen, 1989) as to the arrangement and placement of various genera or families. At present there exists no in depth systematic study of familial or generic relationships, however Hedenäs (1996) has provided an initial cladistic study providing the foundation for further systematic studies; recently molecular studies have also been conducted with somewhat mixed results (Buck et al. 2005). For the present time the treatment by Buck (1987, 1988) is in general adopted. In Bolivia the Pilotrichaceae is the fourth largest family with about 50 species. The greatest diversity is found in the Yungas montane forest. A number of additional species have been recorded for the country in the last few years. Previously, and even now, the diversity is lower than recorded for the northern tropical Andes, which along with Central America, is the major region of diversification; conversely the Pottiaceae is notable diversity in Bolivia compared with the northern Andes. The study by Vaz & Costa (2006) and Vaz-Imbassahy et al. (2008) are particularly useful and relevant for Bolivia.
Pilotrichaceae (syn.: Callicostaceae) contiene 23 géneros generalmente con distribución pantropical; veintidos géneros y ca. 200 especies han sido registradas en el Neotrópico. La familia Pilotrichaceae se caracteriza por presentar costa doble, generalmente bien desarrollada, en combinación con la presencia de a hialodermis (rara vez ausente), y frecuentemente seta ornamentada. La familia también carece de células alares diferenciadas típicas de familias con costa doble y corta, p.ej. Hypnaceae y Plagiotheciaceae. En Bolivia, Pilotrichaceae es la cuarta de las mayores familias, con 11 géneros y ca. 50 especies. Cuatro especies son consideradas endémicas actualmente. La mayor diversidad se encuentra en el bosque montano de Yungas. Varias especies adicionales han sido registradas en el país en los últimos años. Previamente, y aún actualmente, la diversidad es inferior que la registrada en el norte de los Andes tropicales, que junto con Centro América, son las regiones con mayor diversificación; inversamente la familia Pottiaceae tiene una diversidad notable en Bolivia en comparación con el norte de los Andes. Los estudios de Vaz & Costa (2006) y Vaz-Imbassahy et al. (2008) son particularmente útiles y relevantes para Bolivia.

Reference List     (Last Modified On 10/30/2017)


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Plants small to rather large. Primary stems creeping and spreading, leaves often reduced and scale like. Secondary stems spreading, ascending, or erect and frondose; in cross-section hyalodermis present, rarely absent, central strand absent. Leaves often complanate, ovate, ovate-oblong or -lanceolate, symmetrical, or if leafy stems complanate, then lateral leaves often asymmetrical and dorsal/ventral leaves symmetric; margins elimbate or limbate, plane to more often partially to fully recurved or reflexed, dentate to variously serrate, rarely entire; costae double, diverging or parallel, short or elongate, or absent (Crossomitrium); laminal cells isodiametric to linear, smooth or papillose, thin- to thick-walled, porose or not. Propagula, occasionally present on the leaves or more often in leaf axils, occasionally produced on specialized branches or underside of stems, cylindrical. Autoicous, or dioicous, rarely synoicous or polyoicous. Perichaetia lateral, leaves differentiated, mostly smaller than stem leaves. Setae short or elongate, smooth, papillose or spinose. Capsules exserted, erect to pendulous; annulus of persistent weakly differentiated cells; opercula, conic- short to long rostrate; peristome double, exostome teeth 16, papillose and bordered or cross-striate and furrowed; endostome basal membrane usually low, segments 16, often keeled and perforate, cilia rudimentary or absent. Calyptrae mitrate or mitrate-campanulate, smooth or hairy. Spores spherical, smooth to more often papillose.


Plantas pequeñas hasta muy grandes. Tallos primarios reptantes y patentes, hojas a menudo reducidas y escamas similares. Tallos secundarios patentes, ascendentes, o erectos y frondosos; en corte transversal hialodermis presente, rara vez ausente, cordón central ausente. Hojas a menudo complanadas, ovadas, ovado-oblongas o -lanceoladas, simétricas, o si presenta tallos foliosos complanados, entonces hojas laterales a menudo asiméticas y hojas con simetría dorsal/ventral; márgenes elimbados o limbados, planos hasta más a menudo parcial hasta completamente recurvados o reflexos, dentados hasta diversamente serrados, rara vez enteros; costa doble, divergente o paralela, corta o alargada, o ausente (Crossomitrium); células de la lámina isodiamétricas hasta lineales, lisas o papilosas, con paredes gruesas hasta delgadas, porosas o no. Propágulos, ocasionalmente presentes en las hojas o más a menudo en las axilas de las hojas, ocasionalmente producidos sobre ramas especializadas o debajo los tallos, cilíndricos. Autoicas, o dioicas, rara vez sinoicos o polioicas. Periquecios laterales, hojas diferenciadas, generalmente menores a las hojas del tallo. Setas cortas o alargadas, lisas, papilosas o espinosas. Cápsulas excertas, erectas a péndulas; células del anillo persistente débilmente diferenciadas; opérculo, cónico corto- hasta largo-rostrado; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, papilosos y marginados o estrías cruzadas y acanaladas; membrana basal del endostoma generalmente baja, 16 segmentos, a menudo carinados y perforados, cilios rudimentarios o ausentes. Caliptra mitrada o mitrada-campanulada, lisa o pelosa. Esporas esféricas, lisas a más frecuentemente papilosas.


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1. Leaves ecostate; propagula often produced beneath leafy stems in clusters or on distal specialized branches … Crossomitrium
1. Leaves costate, costa double, short to long, occasionally absent; propagula, if present, commonly in leaf axils … 2.
2. Leaf laminal cells papillose, papillae over cells lumen or projected at cell angles … 3.
2. Leaf laminal cells smooth … 8.
3. Laminal cells unipapillose or pluripapillose, papillae over cell lumen … 4.
3. Laminal cells unipapillose, papillae mostly projecting at cell angles, or distally … 5.
4. Laminal cells unipapillose … Callicostellopsis
4. Laminal cells pluripapillose … Hypnella
5. Laminal cells long, 4-8 times longer than wide; leaves often falcate-secund … Trachyxiphium
5. Laminal cells short (2-4 times longer than wide) or isodiametric … 6.
6. Plants erect to suberect, stipitate, frondose; stem and branch leaves often dimorphic; laminal cells often oblong … Pilotrichum
6. Plants procumbent or forming short tufts, stems and branches spreading, not stipitate; leaves of stem and branches similar … 7.
7. Costa strong, often ending near apex, projecting on back; laminal cells ± isodiametric; setae often scabrous or papillose; plants common, lowland to montane … Callicostella
7. Costa weak, ca. 1/2 lamina length; laminal cells 2-3 times longer than wide; setae smooth, plants rare, mid montane … Helicoblepharum
9. Plants forming short tufts, primary stems indistinct, short, appearing erect or ascending; seta papillose and/or spinose, capsules erect, plants rare … Helicoblepharum
9. Plants procumbent, often forming mats, stems creeping, secondary stems spreading to ascending or suberect to erect and perpendicular to substrate, to erect; seta smooth or variously papillose/spinose, capsules erect to horizontal or pendent … 10.
13. Leaves distinctly bordered by elongate cells … 14.
13. Leaves elimbate, marginal cells similar to inner laminal cells or gradually differentiated toward margin … 15.
14. Plants lax, somewhat flaccid; seta smooth … Cyclodictyon
14. Plants not lax (rarely so, then leaves falcate-sigmoid); seta papillose to spinose … Lepidopilum
15. Laminal cells short, isodiametric to short oblong (2-3:1) … Callicostella
15. Laminal cells elongate (1:5-10 or more) … 16.
16. Plants often epiphytic, secondary stems ascending and often perpendicular to substrate; seta papillose and or spinose, capsules erect, exostome papillose … Lepidopilum
16. Plants often terrestrial, occasionally on base trunk of trees, mostly procumbent; seta smooth, capsules horizontal to pendent, exostome cross-striate … 17.
17. Stems with a distinct hyalodermis (epidermal cells enlarged, thin-walled, inner rows [outer cortex]of cells small, thick-walled), basal laminal cells differentiated from apical cells; leaves often dimorphic … Thamniopsis
17. Stems lacking a hyalodermis (or rarely present and weakly differentiated), basal and apicalcells similar; leaves mostly monomorphic ... Trachyxiphium
1. Hojas ecostada; propágulos a menudo producidos debajo de los tallos foliosos agregados o en ramas distales especializadas … Crossomitrium
1. Hojas con costa, costa doble, corta hasta larga, ocasionalmente ausente; propágulos, si presentes, comúnmente en las axilas de las hojas … 2.
2. Hojas con células de la lámina papilosas, papilas sobre el lumen celular o sobresalientes proyectandose de los ángulos … 3.
2. Hojas con células de la lámina lisas … 8.
3. Células de la lámina unipapilosas o pluripapilosas, papilas sobre el lumen celular … 4.
3. Células de la lámina unipapilosas, papilas generalmente proyectándose de los ángulos de la célula, o distalmente … 5.
4. Células de la lámina unipapilosas … Callicostellopsis
4. Células de la lámina pluripapilosas … Hypnella
5. Células de la lámina largas, 4-8 veces más largas que anchas; hojas a menudo falcado-secundas … Trachyxiphium
5. Células de la lámina cortas (2-4 veces más largas que anchas) o isodiamétricas … 6.
6. Plantas erectas hasta suberectas, estipitadas, frondosas; hojas de los tallos y ramas a menudo dimorfas; células de la lámina frecuentemente oblongas … Pilotrichum
6. Plantas procumbentes o formando manojos cortos, tallos y ramas patentes, no estipitados; hojas de los tallo y ramas similares … 7.
7. Costa fuerte, a menudo terminando cerca del ápice, proyectándose en el envés; células de la lámina ± isodiamétricas; setas frecuentemente escabrosas o papilosas; plantas comunes, en tierras bajas hasta bosque montano … Callicostella
7. Costa débil, ocupando ca. 1/2 de la longitud de la lámina; células de la lámina 2-3 veces más largas que anchas; setas lisas, plantas raras, bosque montano medio … Helicoblepharum
9. Plantas formando manojos cortos, tallos primarios indistintos, cortos, de apariencia erecta o ascendente; setas papilosas y/o espinosas, cápsulas erectas, plantas raras … Helicoblepharum
9. Plantas procumbentes, a menudo formando matas, tallos reptantes, tallos secundarios patentes hasta ascendentes o suberectos hasta erectos y perpendiculares al sustrato, hasta erectos; setas lisas o diversamente papilosas/espinosas, cápsulas erectas hasta horizontales o pendientes … 10.
13. Hojas conspicuamente bordeadas por células alargadas … 14.
13. Hojas elimbadas, células del borde similares a las células internas de la lámina o gradualmente diferenciadas hacia el margen … 15.
14. Plantas laxas, algo fláccidas; setas lisas … Cyclodictyon
14. Plantas no laxas (rara vez así, entonces con hojas falcado-sigmoides); setas papilosas hasta espinosas … Lepidopilum
15. Células de la lámina cortas, isodiamétricas hasta corto-oblongas (2-3:1) … Callicostella
15. Células de la lámina alargadas (1:5-10 o más) … 16.
16. Plantas a menudo epífitas, tallos secundarios ascendentes y a menudo perpendiculares al sustrato; setas papilosas y/o espinosas, cápsulas erectas, exostoma papiloso … Lepidopilum
16. Plantas a menudo terrestres, ocasionalmente sobre la base de troncos de árboles, generalmente procumbentes; setas lisas, cápsulas horizontales hasta pendientes, exostoma con estrías cruzadas … 17.
17. Tallos con hialodermis conspicua (células epidérmicas agrandadas, con paredes delgadas, filas interno del cortex externo con células pequeñas, paredes celulares gruesas), células basales de la lámina diferenciadas de las células apicales; hojas a menudo dimorfas … Thamniopsis
17. Tallos sin hialodermis (o rara vez presente y débilmente diferenciada), células basales y apicales similares; hojas generalmente monomorfas ... Trachyxiphium
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