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Published In: Botanisches Centralblatt 77(2): 54. 1899. (Bot. Centralbl.) Name publication detailView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 5/26/2012)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 11/23/2017)
Plant Category: Mosses
General Reference:
Tropicos Lookup Reference:

Notes     (Last Modified On 11/23/2017)
Pilotrichaceae (syn.: Callicostaceae) contain 23 genera with a mostly pantropical distribution; 21 genera and about 230 species in the Neotropics. The double costa, usually well developed, in combination with the presence of a hyalodermis (rarely lacking), and often ornamented seta are useful characters; the Pilotrichaceae also lacks differentiated alar cells typical of families with a short double costa, e.g. Hypnaceae. The Hookeriaceae in the broad sense (Brotherus, 1925) has been divided into several families (cf. Buck, 1987, 1988; Whittemore & Allen, 1989). Hedenäs (1996) has provided an initial cladistic study providing a foundation for further systematic studies. For the present, we have adopted the treatment of Buck (1987, 1988).
Pilotrichaceae (syn.: Callicostaceae) contiene 23 géneros generalmente con distribución pantropical; veintidos géneros y ca. 200 especies han sido registradas en el Neotrópico. La familia Pilotrichaceae se caracteriza por presentar costa doble, generalmente bien desarrollada, en combinación con la presencia de a hialodermis (rara vez ausente), y frecuentemente seta ornamentada. La familia también carece de células alares diferenciadas típicas de familias con costa doble y corta, p.ej. Hypnaceae y Plagiotheciaceae. Previamente, y aún actualmente, la diversidad es inferior que la registrada en el norte de los Andes tropicales, que junto con Centro América, son las regiones con mayor diversificación. Los estudios de Vaz & Costa (2006) y Vaz-Imbassahy et al. (2008) son particularmente útiles y relevantes para Andino tropical.


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Plants small to rather large. Primary stems creeping and spreading, leaves often reduced and scale like. Secondary stems spreading, ascending, or erect and frondose; in cross-section hyalodermis present, rarely absent, central strand absent. Leaves often complanate, ovate, ovate-oblong or -lanceolate, symmetrical, or if leafy stems complanate, then lateral leaves often asymmetrical and dorsal/ventral leaves symmetric; margins elimbate or limbate, plane to more often partially to fully recurved or reflexed, dentate to variously serrate, rarely entire; costae double, diverging or parallel, short or elongate, or absent (Crossomitrium); laminal cells isodiametric to linear, smooth or papillose, thin- to thick-walled, porose or not. Propagula, occasionally present on the leaves or more often in leaf axils, occasionally produced on specialized branches or underside of stems, cylindrical. Autoicous, or dioicous, rarely synoicous or polyoicous. Perichaetia lateral, leaves differentiated, mostly smaller than stem leaves. Setae short or elongate, smooth, papillose or spinose. Capsules exserted, erect to pendulous; annulus of persistent weakly differentiated cells; opercula, conic- short to long rostrate; peristome double, exostome teeth 16, papillose and bordered or cross-striate and furrowed; endostome basal membrane usually low, segments 16, often keeled and perforate, cilia rudimentary or absent. Calyptrae mitrate or mitrate-campanulate, smooth or hairy. Spores spherical, smooth to more often papillose.
Plantas pequeñas hasta muy grandes. Tallos primarios reptantes y patentes, hojas a menudo reducidas y escamas similares. Tallos secundarios patentes, ascendentes, o erectos y frondosos; en corte transversal hialodermis presente, rara vez ausente, cordón central ausente. Hojas a menudo complanadas, ovadas, ovado-oblongas o -lanceoladas, simétricas, o si presenta tallos foliosos complanados, entonces hojas laterales a menudo asiméticas y hojas con simetría dorsal/ventral; márgenes elimbados o limbados, planos hasta más a menudo parcial hasta completamente recurvados o reflexos, dentados hasta diversamente serrados, rara vez enteros; costa doble, divergente o paralela, corta o alargada, o ausente (Crossomitrium); células de la lámina isodiamétricas hasta lineales, lisas o papilosas, con paredes gruesas hasta delgadas, porosas o no. Propágulos, ocasionalmente presentes en las hojas o más a menudo en las axilas de las hojas, ocasionalmente producidos sobre ramas especializadas o debajo los tallos, cilíndricos. Autoicas, o dioicas, rara vez sinoicos o polioicas. Periquecios laterales, hojas diferenciadas, generalmente menores a las hojas del tallo. Setas cortas o alargadas, lisas, papilosas o espinosas. Cápsulas excertas, erectas a péndulas; células del anillo persistente débilmente diferenciadas; opérculo, cónico corto- hasta largo-rostrado; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, papilosos y marginados o estrías cruzadas y acanaladas; membrana basal del endostoma generalmente baja, 16 segmentos, a menudo carinados y perforados, cilios rudimentarios o ausentes. Caliptra mitrada o mitrada-campanulada, lisa o pelosa. Esporas esféricas, lisas a más frecuentemente papilosas.

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1. Leaves ecostate; propagula often produced beneath leafy stems in clusters or on distal specialized branches … Crossomitrium
1. Leaves costate, costa double, short to long, occasionally absent; propagula, if present, commonly in leaf axils … 2.
2. Leaf laminal cells papillose, papillae over cells lumen or projected at cell angles … 3.
2. Leaf laminal cells smooth … 9.
3. Laminal cells unipapillose or pluripapillose, papillae over cell lumen … 4.
3. Laminal cells unipapillose, papillae mostly projecting at cell angles, or distally … 6.
4. Laminal cells unipapillose … Callicostellopsis
4. Laminal cells pluripapillose … 5.
5. Plants procumbent; costae strong, converging and ending at apex, strongly projecting on back; laminal cells isodiametric … Pilotrichidium
5. Plants procumbent or pendent; costa 1/4-1/2 lamina length, not strong, parallel to diverging; laminal cells elongate … Hypnella
6. Laminal cells long, 4-8 times longer than wide; leaves often falcate-secund … Trachyxiphium
6. Laminal cells short (2-4 times longer than wide) or isodiametric … 7.
7. Plants erect to suberect, stipitate, frondose; stem and branch leaves often dimorphic; laminal cells often oblong … Pilotrichum
7. Plants procumbent or forming short tufts, stems and branches spreading, not stipitate; leaves of stem and branches similar … 8.
8. Costa strong, often ending near apex, projecting on back; laminal cells ± isodiametric; setae often scabrous or papillose; plants common, of low elevations … Callicostella
8. Costa weak, ca. 1/2 lamina length; laminal cells 2-3 times longer than wide; setae smooth, plants rare, of mid elevations … Helicoblepharum
9. Plants forming short tufts, primary stems indistinct, short, appearing erect or ascending; seta papillose and/or spinose, capsules erect … 10.
9. Plants procumbent, often forming mats, stems creeping, secondary stems spreading to ascending or suberect to erect and perpendicular to substrate, to erect; seta smooth or variously papillose/spinose, capsules erect to horizontal or pendent … 12.
10. Leaves ovate to ovate-lanceolate; seta papillose throughout … 11.
10. Leaves oblong, ligulate, seta distally roughened or weakly papillose … Actinodontium
11. Leaf apices narrowly acuminate; setae papillose and spinose … Stenodesmus
11. Leaf apices abruptly constricted above into a broad acumen, acute; seta papillose … Helicoblepharum
12. Leaves distinctly plicate, plications extending from base to about midleaf, obscuring the double costa … Hemiragis
12. Leaves lacking plications, smooth, rugose or undulate …13.
13. Leaves distinctly bordered by elongate cells … 14.
13. Leaves elimbate, marginal cells similar to inner laminal cells or gradually differentiated toward margin … 16.
14. Plants lax, somewhat flaccid … 15.
14. Plants not lax (rarely so, then leaves falcate-sigmoid)… Lepidopilum
15. Seta smooth, capsules pendent, exostome cross-striate … Cyclodictyon
15. Seta papillose/spinose, capsules erect, exostome papillose … Amblytropis
16. Laminal cells short, isodiametric to short oblong (2-3:1) … Callicostella
16. Laminal cells elongate (5-10 or more:1) … 17.
17. Plants radically and evenly foliate, not complanate; leaves often deeply concave … Stenodictyon
17. Plants weakly to strongly complanate; leaves not or weakly concave … 18.
18. Plants often epiphytic, secondary stems ascending and often perpendicular to substrate; seta papillose and or spinose, capsules erect, exostome papillose … Lepidopilum
18. Plants often terrestrial, occasionally on base trunk of trees, mostly procumbent; seta smooth, capsules horizontal to pendent, exostome cross-striate … 19.
19. Stems with a distinct hyalodermis (epidermal cells enlarged, thin-walled, inner rows [outer cortex]of cells small, thick-walled), basal laminal cells differentiated from apical cells; leaves often dimorphic … Thamniopsis
19. Stems lacking a hyalodermis (or rarely present and weakly differentiated), basal and apicalcells similar; leaves mostly monomorphic ... 20.
20. Marginal teeth often bifid, swollen (occasionally teeth both single or bifid)laminal cell walls entire, or if porose then weakly so, often papillose by project cell angles; costa with or without prominent spines; plants usually small … Trachyxiphium
20. Marginal teeth usually simple, not swollen; laminal cells strongly porose, cells smooth, not papillose by projecting angles; costae usually smooth or with small spines; plants often large … Brymela
1. Hojas ecostadas; propágulos producidos generalmente debajo de los tallos foliosos en grupos o distales en ramas especializadas … Crossomitrium
1. Hojas costadas, costa doble, corta a larga, ocasionalmente ausente; propágulos, si presentes comúnmente en las axilas foliares … 2.
2. Células de la lámina foliar papilosas, papilas sobre los lúmenes celulares o proyectándose en los ángulos de las células … 3.
2. Células de la lámina foliar lisas … 9.
3. Células de la lámina unipapilosas o pluripapilosas, papilas sobre el lumen celular … 4.
3. Células de la lámina unipapilosas, papilas mayormente proyectándose en los ángulos celulares, o distalmente … 6.
4. Células de la lámina unipapilosas … Callicostellopsis
4. Células de la lámina pluripapilosas … 5.
5. Plantas procumbentes; costas gruesas, convergentes y terminando en el ápice, proyectándose fuertemente en el dorso; células de la lámina isodiamétricas … Pilotrichidium
5. Plantas procumbentes o péndulas; costas de 1/4-1/2 del largo de la lámina, no gruesas, paralelas a divergentes; células de la lámina alargadas … Hypnella
6. Células de la lámina largas, 4-8 veces más largas que anchas; hojas generalmente falcado-secundas … Trachyxiphium
6. Células de la lámina cortas (2-4 veces más largas que anchas) o isodiamétricas … 7.
7. Plantas erectas a suberectas, estipitadas, frondosas; hojas del tallo y de las ramas generalmente dimórficas; células de la lámina generalmente oblongas … Pilotrichum
7. Plantas procumbentes o formando manojos cortos, tallos y ramas extendidos, no estipitados; hojas de los tallos y ramas similares … 8.
8. Costa gruesa, generalmente terminando cerca del ápice, proyectándose dorsalmente; células de la lámina ± isodiamétricas; setas generalmente escabrosas o papilosas; plantas comunes, de altitudes bajas … Callicostella
8. Costa leve, aprox. 1/2 del largo de la lámina; células de la lámina 2-3 veces más larga que anchas; setas lisas, plantas raras, de altitudes medias … Helicoblepharum
9. Plantas formando manojos cortos, tallos primarios indiferenciados, cortos, aparentemente erectos o ascendentes; seta papilosa y/o espinosa, cápsulas erectas … 10.
9. Plantas procumbentes, generalmente formando tapices, tallos reptantes, tallos secundarios extendidos a ascendentes o suberectos a erectos y perpendiculares al substrato, hasta erectos; seta lisa o variadamente papilosa/espinosa, cápsulas erectas a horizontales o péndulas… 12.
10. Hojas ovadas a ovado-lanceoladas; seta totalmente papilosa … 11.
10. Hojas oblongo, liguladas, seta rugosa o levemente papilosa distalmente … Actinodontium
11. Ápices foliares angostamente acuminados; seta papilosa y espinosa … Stenodesmus
11. Ápices foliares abruptamente constrictos arriba en un acumen ancho, agudos; seta papilosa … Helicoblepharum
12. Hojas claramente plicadas, pliegues extendiéndose desde la base hasta la mitad de la hoja, ocultando la doble costa … Hemiragis
12. Hojas sin pliegues, lisas, rugosas u onduladas … 13.
13. Hojas claramente bordeadas por células alargadas … 14.
13. Hojas elimbadas, células marginales similares a las células internas de la lámina o gradualmente diferenciadas hacia el margen … 16.
14. Plantas laxas, algo fláccidas … 15.
14. Plantas no laxas (raramente así, entonces hojas falcado-sigmoides) … Lepidopilum
15. Seta lisa, cápsulas péndulas, exostoma estriado transversalmente … Cyclodictyon
15. Seta papilosa/espinosa, cápsulas erectas, exostoma papiloso … Amblytropis
16. Células de la lámina cortas, isodiamétricas a corto oblongas (2-3:1) … Callicostella
16. Células de la lámina alargada (5-10 o más :1) … 17.
17. Plantas radicalmente y uniformemente foliadas, no complanadas; hojas generalmente profundamente cóncavas … Stenodictyon
17. Plantas levemente a fuertemente complanadas; hojas no o levemente cóncavas … 18.
18. Plantas generalmente epífitas, tallos secundarios ascendentes y generalmente perpendiculares al substrato; seta papilosas y o espinosas, cápsulas erectas, exostoma papiloso … Lepidopilum
18. Plantas generalmente terrestres, ocasionalmente sobre la base de troncos de árboles, mayormente procumbentes; seta lisa, cápsulas horizontales a péndulas, exostoma estriado transversalmente … 19.
19. Tallos con una hialodermis diferenciada (células epidérmicas alargadas, con paredes delgadas, células internas [córtex externo] de células pequeñas, con paredes gruesas), células basales de la lámina diferenciadas de las células apicales; hojas generalmente dimórficas … Thamniopsis
19. Tallos sin hialodermis (o raramente presente y débilmente diferenciada), células basales y apicales similares; hojas mayormente monomórficas … 20.
20. Dientes marginales usualmente bífidos, inflados (ocasionalmente con dientes tanto simples como bífidos) células de la lámina de paredes enteras, o si porosas, entonces débilmente, generalmente papilosas por proyección de los ángulos celulares; costa con o sin espinas prominentes; plantas usualmente pequeñas … Trachyxiphium
20. Dientes marginales usualmente simples, no inflados; células de la lámina fuertemente porosas, células lisas, no papilosas por proyección de los ángulos celulares; costa usualmente lisa o con espinas pequeñas; plantas generalmente grandes … Brymela
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