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Published In: Journal of Botany, being a second series of the Botanical Miscellany 4: 148. 1842. (J. Bot. (Hooker)) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 4/20/2009)
Item State : Description complete
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 4/20/2009)
Tropicos Lookup Reference:
Flora Index Page Info: 1-247, {250}, 261, 277, 279, 281, 285
ContributorText: J.T. Mickel
Contributor: J.T. Mickel

 

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2. Elaphoglossum Schott ex J. Sm., nom. cons.

Por J.T. Mickel.

Generalmente epífitas; rizoma 1-15 mm de diámetro, corta a largamente rastrero, raramente erecto, delgado a robusto; escamas del rizoma anaranjadas a negras, unidas basalmente o peltadas, enteras a dentadas; hojas 2-60(-200) cm, simples, erectas, abiertas o péndulas; pecíolo largo o muy corto, glabro o escamoso, a veces también con diminutos tricomas glandulosos, la base a menudo más oscura (filopodio), con abscisión en su límite superior, más que en el rizoma; lámina linear a ovada u oblanceolada, la base redondeada a largamente atenuada, el ápice acuminado o caudado a obtuso; nervadura media sulcada adaxialmente, generalmente con escamas del pecíolo en el envés, las nervaduras generalmente libres (raramente reticuladas o con una nervadura comisural marginal), simples a 2-bifurcadas, terminando cerca de los márgenes, las que terminan lejos generalmente terminan en hidatodos conspicuos; escamas de la lámina a veces diferentes de las del rizoma o del pecíolo, abundantes a ausentes, a menudo muy reducidas y semejantes a tricomas estrellados; hojas fértiles más largas o más cortas que las hojas estériles pero generalmente con la lámina angostada y el pecíolo proporcionalmente más largo; lámina fértil completamente cubierta por esporangios (soros acrosticoides) en el envés; esporangios largamente pediculados; parafisos presentes en algunas especies, pero generalmente ausentes; esporas bilaterales, monoletes, generalmente con crestas altas o bajas, pero algunas equinadas o diminutamente verrugosas y sin crestas; x=41. Aprox. 500 spp. Trópicos.

Elaphoglossum es generalmente epifítico en selvas altas, medianas o bajas perennifolias y bosques de neblina, y en mayor porcentaje, terrestre en grandes altitudes. En América tropical se encuentran unas 375 especies de Elaphoglossum, 118 de ellas en Mesoamérica. Nuestro conocimiento de estas especies dista mucho de ser completo y varias de ellas se conocen sólo por uno o unos cuantos ejemplares. El gran número de especies aquí descritas denota la enorme diversidad del género y da una indicación de nuestro, hasta ahora, escaso conocimiento sobre este grupo. El género es muy difícil taxonómicamente; existen numerosas especies, pocos caracteres y el género no ha sido tratado adecuadamente con un arreglo subgenérico sino hasta hace poco tiempo (Mickel y Atehortúa, 1980).

La variación en los caracteres, tales como tamaño de la planta, forma de la lámina y color y tipo de las escamas, aún no está bien entendida en términos de la delimitación. Los caracteres estriban principalmente en las escamas del rizoma y de la hoja. Las hojas fértiles aportan caracteres de talla relativa, escamas interesporangiales y detalles de las esporas, pero virtualmente todas las especies pueden ser identificadas con base en material vegetativo exclusivamente. Desafortunadamente, los colectores se muestran renuentes a recolectar material estéril, por lo que muchos posibles registros no han sido recolectados.

En las siguientes descripciones, el diámetro del rizoma no incluye la cobertura de las escamas. Las escamas del rizoma pueden ser adpresas o muy abiertas, por lo que si se les incluyese en la medición distorsionarían las dimensiones del diámetro del rizoma. En algunas especies (p.ej., E. lingua y E. mitorrhizum), las escamas del rizoma están muy reducidas y esparcidas, en vez de imbricadas o el rizoma carece por completo de ellas y es negro y resinoso ( E. ciliatum , E. gloeorrhizum). En la mayoría las bases de los pecíolos están diferenciadas en filopodios conspicuos (generalmente ausentes en las especies con escamas subuladas).

En la clave y en las descripciones, los términos "hojas" y "lámina" se refieren a las hojas y la lámina estéril, excepto cuando se indica lo contrario. Las escamas en la lámina pueden estar limitadas o ser evidentes en la costa (y aun en los márgenes), y el término "lámina" a menudo se refiere a la superficie de la lámina sin incluir la costa ni los márgenes.

Aun cuando en algunas especies las nervaduras parecen alcanzar los márgenes, en realidad terminan justo antes de éste, dejando un estrecho margen 0.5-1 mm de ancho, pálido, en ocasiones difícil de distinguir, especialmente en hojas muy coriáceas o de indumento muy denso. Este margen es más fácil de distinguir en las hojas fértiles, en las que permanece estéril contrastando con los soros acrosticoides del resto del envés. Los ángulos de las nervaduras y las distancias entre éstas se han medido en la parte media de la hoja, a media distancia entre la costa y el margen. Aunque la mayoría tienen distancias de c. 1 mm (0.6-1.2 mm) entre las nervaduras, unas cuantas especies presentan una separación de c. 2 mm. Generalmente las nervaduras son totalmente libres, pero en E. lonchophyllum los ápices de las nervaduras están ligeramente extendidos lateralmente, mientras que en E. ambiguum y E. doanense los ápices de las nervaduras están unidos en una nervadura comisural continua. En algunas especies coriáceas, tales como E. latifolium, esta nervadura comisural no es fácilmente visible sin aclarar la hoja con algún tratamiento.

Las escamas del rizoma y de la lámina son generalmente bastante diferentes unas de otras y en el pecíolo se intergradan o en algunos casos permanecen diferentes y se encuentran juntas. Las escamas de la lámina, aunque son básicamente del mismo tipo en el haz y en el envés, son más disecadas (y en casi todas las especies más abundantes) en el envés. En algunos ejemplares esto significa que tienen dientes más largos, pero en casos más extremos están reducidos a tricomas estrellados o aun a puntos resinosos. Un tipo de escama reducida, generalmente oscura, tiene 3-4 dientes casi igualmente robustos en cada margen, ésta es aquí llamada escama "aracnidoide" ("aracnoidea" significa en forma de tela de araña y no es aplicable en este caso). Debe tenerse cuidado para distinguir entre los piliformes, distribuidos de manera regular en los márgenes de la escama, típicos de la sección Lepidoglossa H. Christ y los pronunciados procesos laterales, irregularmente distribuidos, típicos de la seccion Elaphoglossum. En las hojas subglabras, las escamas de la lámina están reducidas a diminutos (generalmente 0.1-0.3 mm) tricomas estrellados que sólo son visibles con una lente de 10x. En la lámina fértil, las escamas del haz son similares a las de la lámina estéril, pero en el envés las escamas generalmente están limitadas a la costa y sólo en unas cuantas especies hay escamas entre los esporangios. Otro tipo de indumento se presenta en forma de tricomas diminutos (generalmente 0.1-0.2 mm), erectos, glandulosos, que se encuentran en diversa gradación sobre el pecíolo y ocasionalmente sobre la lámina en E. lindenii , E. erinaceum , E. tambillense , E. siliquoides , E. costaricense y especies relacionadas.

En muchos casos Elaphoglossum se distingue por su lámina simple, sólo raramente (pero no en Mesoamérica) tornándose pedata o crestada y por tener generalmente nervaduras libres y soros acrosticoides.

Bibliografía: Mickel, J.T. Brittonia 32: 334-339 (1980a); Brittonia 32: 109-117 (1980b); Brittonia 37: 261-278 (1985); Novon 2: 368-382 (1992a). Mickel, J.T. y Atehortúa G., L. Amer. Fern J. 70: 47-68 (1980).

 

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Por J.T. Mickel.

Especie(s) recientemente descritas desde la publicación del tratamiento genérico en la versión impresa de la Flora Mesoamericana y aún no incluidas en la clave: Elaphoglossum barnebyanum, E. bittneri, E. ciliatosquama, E. gomezianum, E. herrerae, E. macrostandleyi, E. mickelianum, E. moralesii, E. nigrosquama, E. orosiense, E. squamiferum, E. talamancanum.

1. Hojas estériles con escamas linear-lanceoladas generalmente enrolladas hasta semejar tricomas (subuladas), al menos en el pecíolo, pero por lo general en toda la hoja y/o con las nervaduras terminando en hidatodos (2).
1. Hojas estériles densamente escamosas a casi glabras; escamas diversas (anchamente lanceoladas u ovadas, ciliadas, estrelladas, redondeado-peltadas) pero no subuladas; hidatodos ausentes (50).

2(1). Hidatodos ausentes; hojas más de (25-)35 cm (3).
2. Hidatodos presentes, o si aparentemente ausentes, las hojas 6-15 cm (9).

3(2). Lámina 10-22 cm de ancho, anchamente oblonga, el ápice obtuso; nervaduras reticuladas, inconspicuas. ... 28. E. crinitum
3. Lámina 2-10 cm de ancho, lanceolada, angostamente elíptica u oblanceolada, el ápice acuminado a redondeado; nervaduras libres, evidentes a inconspicuas (4).

4(3). Escamas de la lámina y del pecíolo negras o pardo oscuro, circunscritas a los márgenes de la lámina y a la costa, ausentes en la superficie de la lámina (5).
4. Escamas de la lámina y del pecíolo anaranjadas a anaranjado-rojizas, en la superficie láminar así como en los márgenes de la lámina y en la costa (7).

5(4). Escamas marginales de la lámina basalmente semiurceoladas o abrupta y conspicuamente expandidas en la base, con los márgenes laciniados; pecíolo 3-4.5 cm; base de la lámina angostamente redondeada. ... 12. E. backhousianum
5. Escamas marginales de la lámina con la base ligeramente ensanchada, los márgenes dentados o subenteros; pecíolo 1.2-14.5 cm; base de la lámina largamente atenuado-cuneada a ligeramente redondeada (6).

6(5). Escamas de la lámina conspicuas; escamas del rizoma anaranjadas a castaño, aplanadas. ... 38. E. erinaceum
6. Escamas de la lámina muy esparcidas, deciduas; escamas del rizoma pardo-rojizo oscuro, enrolladas, como cerdas o tricomas. ... 86. E. pallidum

7(4). Base de la lámina estéril largamente decurrente; pecíolo 0.5-1 cm, a menudo inserto en la cobertura de las escamas basales. ... 64. E. latum
7. Base de la lámina estéril angostamente cuneada; pecíolo (1.4-)4-14.5 cm, generalmente exerto de la cobertura de escamas basales (8).

8(7). Escamas del pecíolo 1-3 mm, pardo-anaranjadas, dispersas; escamas de la lámine 1.5-2 mm. ... 11a. E. auripilum var. auripilum
8. Escamas del pecíolo 3-6 mm, anaranjadas a anaranjado-rojizas, abundantes; escamas de la lámina 2-3 mm. ... 11b. E. auripilum var. longipilosum

9(2). Lámina prolífera en el ápice (10).
9. Lámina no prolífera (12).

10(9). Hojas 3-16 cm; base de la lámina cordiforme a truncada; escamas interesporangiales abundantes, pardo-amarillento-anaranjadas. ... 95. E. proliferans
10. Hojas 10.5-92 cm; base de la lámina cuneada a atenuada; escamas interesporangiales dispersas o ausentes (11).

11(10). Hojas 10.5-20 cm; escamas de la lámina linear-lanceoladas, las del pecíolo lineares, patentes; escamas interesporangiales dispersas, pardo-rojizas; lámina a menudo con manchas blancas. ... 37. E. entecnum
11. Hojas (22-)46-92 cm; escamas de la lámina y del pecíolo lanceoladas a ovadas, adpresas; escamas interesporangiales ausentes; lámina sin manchas blancas. ... 91. E. phoras

12(9). Escamas del rizoma negras a pardo oscuro, esclerosadas; lámina glabra a escamosa, a menudo con manchas blancas en la lámina, el pecíolo y/o el rizoma (13).
12. Escamas del rizoma pardas a anaranjadas, no negro esclerosadas; lámina sin manchas blancas (ocasionalmente presentes en E. boragineum ) (18).

13(12). Hojas sésiles a cortamente pecioladas, el pecíolo 1/40-1/7 de la longitud de la hoja estéril (14).
13. Hojas pecioladas, el pecíolo 1/5-1/2 de la longitud de la hoja estéril o, si menores (1/8), las hojas menos de 20 cm (15).

14(13). Lámina glabra, oblanceolada; hojas 30-83 x 6-12.7 cm; pecíolo 1/40-1/10 de la longitud de la hoja estéril. ... 81. E. oblanceolatum
14. Lámina elíptica a angostamente oblanceolada; hojas 21-35 x 2.4-4.4 cm; pecíolo 1/9-1/7 de la longitud de la hoja estéril. ... 89. E. pardalinum

15(13). Hojas 4.5-15(-20) cm; pecíolo 1/8-1/4 de la longitud de la hoja estéril; hoja fértil conspicuamente más larga que la estéril, el pecíolo fértil casi tan largo como la hoja estéril o más largo que ella. ... 72. E. maculatum
15. Hojas 26-45 cm; pecíolo 1/5-1/2 de la longitud de la hoja estéril; hoja fértil ligeramente más corta que la estéril a ligeramente más larga que ella (16).

16(15). Pecíolo 1/5 de la longitud de la hoja estéril; lámina (0.9-)1.5-2 cm de ancho, linear. ... 109. E. stenoglossum
16. Pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja estéril; lámina 3.4-6 cm de ancho, lanceolada a elíptica (17).

17(16). Escamas de la lámina y del pecíolo anaranjadas. ... 15. E. boquetense
17. Escamas de la lámina y del pecíolo oscuras, escasas, esclerosadas. ... 88. E. papillosum

18(12). Rizoma largamente, o al menos conspicuamente, rastrero; pecíolos distantes 0.5-2 cm (19).
18. Rizoma compacto; pecíolos próximos (22).

19(18). Lámina glabra (excepto por unas pocas escamas redondeadas cerca de la base de la costa); filopodios presentes pero cortos (1-2 mm). ... 6. E. amygdalifolium
19. Lámina con escamas subuladas o linear-lanceoladas; filopodios ausentes (20).

20(19). Escamas del rizoma conspicuamente dentadas, 4-6 mm; lámina estéril (1.2-)1.8-3 cm de ancho; pecíolo 1/5-1/2 de la longitud de la hoja estéril; escamas de pecíolo anchamente patentes. ... 107. E. squarrosum
20. Escamas del rizoma 1-3 mm, enteras a inconspicuamente dentadas; lámina estéril 1.1-2.1 cm de ancho, con pequeñas escamas, casi glabra; pecíolo 1/10-1/6 de la longitud de la hoja estéril; escamas del pecíolo adpresas o con sólo los ápices patentes (21).

21(20). Escamas del rizoma c. 3 mm, lineares, ascendentes. ... 4. E. alfredii
21. Escamas del rizoma generalmente 1-1.5 mm, deltadas, adpresas, esparcidas. ... 33. E. davidsei

22(18). Escamas de la lámina y del pecíolo lanceoladas a linear-lanceoladas, aplanadas, no subuladas (23).
22. Escamas de la lámina y del pecíolo subuladas (27).

23(22). Hojas 60-120 x 7.0-12.6 cm. ... 13. E. bakeri
23. Hojas 15-40(-53) x 1.2-6.5 cm (24).

24(23). Escamas de la lámina 3-5 mm; lámina anchamente elíptica a oblanceolada. ... 16. E. boragineum
24. Escamas de la lámina 1-3 mm; lámina lanceolada a angostamente lanceolado-elíptica (25).

25(24). Escamas del pecíolo escasamente patentes, concoloras; lámina fértil doblada a lo largo. ... 108. E. standleyi
25. Escamas del pecíolo adpresas, bicoloras; lámina fértil aplanada, angostamente elíptica (26).

26(25). Escamas interesporangiales presentes; escamas del pecíolo c. 1 mm, ciliadas, bicoloras. ... 82. E. omissum
26. Escamas interesporangiales ausentes; escamas del pecíolo 2-4 mm, erosas a denticuladas, concoloras. ...
97. E. pseudoboryanum

27(22). Lámina fértil con escamas interesporangiales (28).
27. Escamas interesporangiales ausentes (37).

28(27). Escamas interesporangiales 3-8 mm, negras, subuladas; escamas de la lámina negras a pardo oscuro; altitud 100-1000 m; Panamá (29).
28. Escamas interesporangiales anaranjado-pardo-amarillentas a pardo-rojizo oscuro, subuladas a aplanadas; altitud (750-)1000-3200 m; México a Panamá (30).

29(28). Pecíolo 1/7-1/2 de la longitud de la hoja estéril; lámina estéril lanceolado-elíptica a lanceolada, la base redondeada a anchamente cuneada; escamas interesporangiales (3-)5-8 mm; escamas de la lámina 4-8 mm. ... 9. E. atrobarbatum
29. Pecíolo 1/12-1/8 de la longitud de la hoja estéril; lámina estéril linear; escamas interesporangiales 3-6 mm; escamas de la lámina 2-4 mm; lámina angostamente elíptica, la base cuneada. ... 117. E. valdespinoi

30(28). Lámina linear, c. 20 veces más larga que ancha. ... 39. E. eximiiforme
30. Lámina lanceolada a elíptica, no más de 10 veces más larga que ancha (31).

31(30). Escamas del rizoma y de la parte inferior del pecíolo conspicuamente denticuladas. ... 41. E. fournieranum
31. Escamas del rizoma y de la parte inferior del pecíolo enteras, raramente con dientes inconspicuos (32).

32(31). Lámina fértil 5.5-7.5 x 0.6-1.1 cm, linear; escamas interesporangiales 3-5 mm. ... 60. E. lanceiforme
32. Lámina fértil 1-3.5(-6) x 0.5-1.1 cm, lanceolada, ovada o elíptica; escamas interesporangiales 1-3(-5 en curtii ) mm (33).

33(32). Escamas del rizoma anaranjadas; lámina redondeada en la base, lustrosa; escamas de la lámina ausentes o esparcidas. ... 20. E. caroliae
33. Escamas del rizoma pardo-rojizo oscuro a anaranjado-pardo-amarillentas; lámina cuneada en la base, opaca; escamas de la lámina dispersas (34).

34(33). Lámina estéril gradualmente atenuada hacia el ápice; pecíolo con tricomas glandulosos. ... 27. E. costaricense
34. Lámina estéril cortamente caudada; pecíolo con o sin tricomas glandulosos (35).

35(34). Escamas interesporangiales 3-5 mm, subuladas, pardo-rojizo oscuro; pecíolo con tricomas glandulosos; Nicaragua a Panamá. ... 30. E. curtii
35. Escamas interesporangiales 2-3 mm, angostas o anchas pero no subuladas, anaranjadas o pardo-rojizo oscuro; pecíolo sin tricomas glandulosos; México, Guatemala, El Salvador (36).

36(35). Escamas interesporangiales c. 0.1 mm de ancho (2-3 células en casi toda su longitud), piliformes, anaranjadas. ... 61. E. lanceum
36. Escamas interesporangiales c. 0.3 mm de ancho (c. 8 células en casi toda su longitud), lanceoladas, pardo-rojizo oscuro. ... 103. E. setosum

37(27). Ápice de la lámina estéril obtuso; hojas 4-12 cm, espatuladas u oblongas, las escamas del rizoma anaranjado-pardo-amarillentas (38).
37. Ápice de la lámina estéril agudo a caudado (a redondeado en siliquoides ); hojas 24-80 cm o, si más cortas, entonces las escamas del rizoma marrón (42).

38(37). Hidatodos inconspicuos, en depresiones; hojas fértiles más largas que las estériles (39).
38. Hidatodos visibles, anaranjados a pardos; hojas fértiles escasamente más cortas que las estériles (40).

39(38). Hojas fértiles alargadas, generalmente dobladas a lo largo; algunos tricomas presentes; escamas en el haz de la lámina fértil anaranjado-pardo-amarillentas, al igual que en la estéril; hojas estériles 4-7(-10) cm. ... 54. E. hieracioides
39. Hojas fértiles redondeadas, conduplicadas; tricomas ausentes; escamas en el haz de la lámina fértil generalmente negras y más cortas que las de la estéril; hojas estériles 2-4(-8) cm. ... 92. E. piloselloides

40(38). Lámina fértil alargada, generalmente doblada a lo largo. ... 7. E. andersonii
40. Lámina fértil redondeada, aplanada (41).

41(40). Lámina estéril más carnosa que la lámina fértil; generalmente espatulada; nervaduras inconspicuas. ... 51. E. hayesii
41. Lámina estéril delgada, generalmente oblonga; nervaduras visibles. ... 98. E. pusillum

42(37). Escamas del pecíolo generalmente ovadas, adpresas. ... 101. E. russelliae
42. Escamas del pecíolo todas subuladas (43).

43(42). Escamas del pecíolo y de la lámina 6-13 mm; ápice de la lámina redondeado. ... 104. E. siliquoides
43. Escamas del pecíolo y de la lámina 1-4 mm; ápice de la lámina agudo a caudado (44).

44(43). Pecíolo c. 1/8 de la longitud de la hoja estéril. ... 40. E. eximium
44. Pecíolo (1/5-)1/4-3/4 de la longitud de la hoja estéril (45).

45(44). Lámina por lo general gradualmente angostado hacia el ápice; pecíolo sin tricomas glandulosos; escamas del rizoma anaranjado-rojizas (46).
45. Lámina cortamente caudado en el ápice; pecíolo con tricomas glandulosos; escamas del rizoma marrón (48).

46(45). Pecíolo y lámina densamente escamosos; lámina fértil truncada a subcordiforme en la base; pecíolo pardo-amarillento. ... 102. E. setigerum
46. Pecíolo escasa a densamente escamoso, la lámina glabra; lámina fértil anchamente cuneada a redondeada en la base; pecíolo pajizo (47).

47(46). Lámina con escamas a lo largo de los márgenes, la base redondeada, el ápice a menudo cortamente caudado. ... 20. E. caroliae
47. Lámina sin escamas en los márgenes, la base angosta a anchamente cuneada, el ápice agudo. ... 105. E. smithii

48(45). Lámina truncada a subcordiforme en la base; pecíolo y lámina conspicuamente escamosos. ... 93. E. pilosius
48. Lámina anchamente cuneada a redondeada en la base; pecíolo y lámina esparcidamente escamosos a glabros (49).

49(48). Lámina esparcidamente escamosa, con diminutos tricomas glandulosos esparcidos. ... 67. E. lindenii
49. Lámina sin escamas pero con diminutos tricomas glandulosos, abundantes, especialmente en la base de la lámina y la parte superior del pecíolo. ... 112. E. tambillense

50(1). Lámina y pecíolo con escamas, tricomas estrellados o puntos glandulosos, si las escamas de la lámina esparcidas, entonces la lámina cartácea, no coriácea (51).
50. Lámina y pecíolo sin escamas, excepto por diminutos tricomas estrellados o unas cuantas escamas en la base del pecíolo en algunos casos, la lámina marcadamente coriácea; si las escamas de la lámina están distribuidas abaxialmente o a lo largo de los márgenes; escamas del rizoma y de la lámina a menudo con extensiones laterales (87).

51(50). Escamas de la lámina limitadas a los márgenes y la costa, el resto de la superficie de la lámina sin ningún tipo de escamas (incluyendo puntos resinosos) (52).
51. Escamas de la lámina no limitadas a los márgenes y la costa, con algunos tipos de escamas en una o ambas superficies de la lámina (53).

52(51). Escamas de la lámina redondeadas, enteras, doradas; pecíolo 10-26 cm, 1/4-1/3 de la longitud de la hoja estéril; ápice de la lámina estéril cuspidado; hojas fértiles raras, más cortas que las estériles. ... 34. E. decoratum
52. Escamas de la lámina lanceoladas, dentadas, pardo-amarillento-anaranjadas; pecíolo 1-4 cm, 1/8-1/5 de la longitud de la hoja estéril; ápice de la lámina estéril redondeado; hoja fértil más larga que la estéril. ... 83. E. ornatiforme

53(51). Superficie del envés con tricomas estrellados y/o puntos resinosos (54).
53. Superficie del envés escamosa o glabra (69).

54(53). Superficie del envés con tricomas estrellados, a veces mezclados con puntos resinosos y/o con escamas peltadas redondeadas en el pecíolo y la costa (55).
54. Superficie del envés con puntos resinosos, sin tricomas estrellados
(61).

55(54). Escamas del pecíolo y del lado abaxial de la costa (y también en el haz y/o en el envés de la lámina) redondeadas, ciliadas, (a menudo con el centro oscuro) (56).
55. Escamas del pecíolo y del lado abaxial de la costa lanceoladas a redondeadas o estrelladas, ni conspicuamente redondeadas y fimbriadas ni bicoloras, aunque algunas pueden ser oscuras y aracnidoides (las escamas redondeadas, fimbriadas en el envés de la lámina en furfuraceum ) (7).

56(55). Superficie del envés con escamas redondeadas, ciliadas; pecíolo y la costa con escamas negras, redondeadas a lanceoladas, generalmente dentadas. ... 43. E. furfuraceum
56. Superficie del envés con tricomas estrellados; pecíolo y costa con escamas redondeadas, ciliadas. ... 113. E. tectum

57(55). Escamas de la lámina y del pecíolo todas estrelladas (raramente con unas pocas escamas en el haz con cuerpo de la escama o reducido); lámina 4-7 mm de ancho. ... 115. E. tenuiculum
57. Escamas del pecíolo y/o de la lámina con, al menos, reducido cuerpo de la escama; lámina 11-25 mm de ancho (5-11 mm en caricifolium ) (58).

58(57). Escamas del rizoma anaranjado-pardo-amarillentas; lámina 12-25 mm de ancho; México a Honduras. ... 79. E. muelleri
58. Escamas del rizoma pardo-rojizo oscuro a negras; lámina 5-18 mm de ancho; Honduras a Panamá (59).

59(58). Escamas del haz linear-lanceoladas. ... 90. E. petiolatum
59. Escamas del haz subestrelladas (60).

60(59). Escamas del pecíolo y de la costa anaranjado-pardo-amarillentas, las del pecíolo también resinosas; puntos resinosos presentes en el envés de la lámina; escamas del rizoma c. 1 mm, lanceoladas. ... 19. E. caricifolium
60. Escamas del pecíolo y de la costa negras, aracnidoides, ninguna resinosa; puntos resinosos ausentes en el envés; escamas del rizoma 3-4 mm, lineares. ... 111. E. succubus

61(54). Escamas del rizoma ausentes; rizoma resinoso (62).
61. Escamas del rizoma presentes; rizoma no resinoso (65).

62(61). Hojas subsésiles; el pecíolo 1/ 10-1/7(-1/5) de la longitud de la hoja estéril; filopodio 0.6-1 cm; hojas fértiles más largas que las estériles. ... 87. E. palmense
62. Hojas pecioladas, pecíolo 1/6-1/5(-1/2) de la longitud de la hoja estéril; filopodio 0.3-0.6 o 5-8 cm; hojas fértiles más cortas que las estériles (63).

63(62). Filopodios 5-8 cm; lámina 11-26 mm de ancho; pecíolo 1/3-2/5(-1/2) de la longitud de la hoja estéril. ... 21. E. ciliatum
63. Filopodios 0.3-0.6 cm; lámina 6-12 mm de ancho; pecíolo 1/6-1/4 de la longitud de la hoja estéril (64).

64(63). Lámina estéril linear-elíptica, atenuada en ambos extremos, el ápice atenuado, aguzado; hojas 12-35 cm, espaciadas c. 2 mm. ... 19. E. caricifolium
64. Lámina estéril angostamente elíptica, el ápice agudo a angostamente redondeado; hojas 11-16 cm, espaciadas 2-5 mm. ... 47. E. gramineum

65(61). Rizoma 1.1-1.5 mm de diámetro, corta a moderadamente rastrero; escamas de la lámina bicoloras, deltado-lanceoladas, subenteras, imbricadas. ... 73. E. mathewsii
65. Rizoma 3-7 mm de diámetro, compacto a cortamente rastrero; escamas de la lámina linear-lanceoladas a estrelladas, ciliado-denticuladas o diminutamente ovadas, dispersas (66).

66(65). Escamas del pecíolo y de la costa negras. ... 43. E. furfuraceum
66. Escamas del pecíolo y de la costa anaranjado-pardo-amarillentas (67).

67(66). Plantas terrestres o rupícolas; ápice de la lámina redondeado; escamas de la costa c. 1 mm, las escamas de los márgenes ovadas, a lo largo de los márgenes del haz; hojas fértiles mucho más largas que las estériles; escamas más grandes del pecíolo ovadas a raramente lanceoladas; rizoma ascendente. ... 56. E. huacsaro
67. Plantas epifíticas (raramente terrestres o rupícolas); ápice de la lámina agudo a atenuado; escamas de la lámina lanceoladas, hasta ausentes sobre las superficies; hojas fértiles casi tan largas como las estériles; escamas más grandes del pecíolo lineares a linear-lanceoladas; rizoma horizontal (68).

68(67). Escamas del rizoma cortamente dentadas; escamas de la base del pecíolo profundamente dentadas; pecíolo 1/3-2/3 de la longitud de la hoja estéril; lámina 4-9 cm. ... 48. E. gratum
68. Escamas del rizoma y de la base del pecíolo enteras; pecíolo c. 1/4-1/3 de la longitud de la hoja estéril; lámina 10-30 cm. ... 90. E. petiolatum

69(53). Superficie del envés subglabra (o con las bases glandulosas de escamas deciduas), las escamas concentradas en los márgenes del haz, el pecíolo y la costa del envés. ... 110. E. subciliatum
69. Superficie del envés escamosa, las escamas no conspicuamente concentradas en los márgenes de la lámina y la costa (70).

70(69). Escamas del envés (al menos algunas) con punto de inserción marrón oscuro lustroso a negro (71).
70. Escamas del envés concoloras o con los márgenes oscuros o con una franja central, no sólo en el punto de inserción (72).

71(70). Escamas del envés mezcladas: redondeadas, fimbriadas y lanceoladas o todas lanceoladas; escamas del lado abaxial del pecíolo y la costa en el envés 2-3 mm, linear-lanceoladas, generalmente blanquecinas, a menudo con dientes oscuros. ... 17. E. brenesii
71. Escamas del envés predominantemente redondeadas; escamas del pecíolo 0.3-1 mm, orbiculares a raramente lanceoladas, anaranjadas a negras, o negras con los márgenes blancos; escamas de la costa redondeadas a lanceoladas, negras o negras con el borde o fimbrias blancas. ... 31. E. cuspidatum

72(70). Lámina angostamente oblonga, la base y el ápice redondeados (73).
72. Lámina angostamente elíptica o linear-elíptica, la base atenuada a anchamente cuneada, el ápice atenuado o agudo (76).

73(72). Escamas del pecíolo 5-8 mm, lineares, ciliado-denticuladas. ... 65. E. lepidothrix
73. Escamas del pecíolo 2-6 mm, lanceoladas a ovadas, erosas (74).

74(73). Escamas del rizoma dentadas, las escamas del pecíolo ciliado-fimbriadas. ... 36. E. engelii
74. Escamas del rizoma enteras a inconspicua, esparcida y cortamente dentadas, las escamas del pecíolo erosas (75).

75(74). Escamas del pecíolo y de la lámina negras. ... 42. E. fuliginosum
75. Escamas del pecíolo y de la lámina anaranjado-pardo-amarillentas. ... 80. E. muscosum

76(72). Envés de la lámina escamoso sin ocultar la lámina (c. 1/2 o más visible); escamas del pecíolo pardo-amarillentas a anaranjado oscuro, a menudo ciliado-denticuladas o negro-parduscas con extensiones laterales (77).
76. Envés de la lámina densamente escamoso, ocultando casi por completo las nervaduras y la lámina, hasta c. 1/4 de la lámina visible; escamas del pecíolo siempre ciliado-denticuladas, negras o anaranjadas; ocasionalmente las escamas de la lámina menos abundantes, en este caso, las escamas del pecíolo negras (82).

77(76). Escamas del rizoma pardo-amarillentas a anaranjadas con franjas oscuras irregulares; rizoma rastrero. ... 2. E. alansmithii
77. Escamas del rizoma concoloras, anaranjado-pardo-amarillentas a pardo oscuro; rizoma compacto (77).

78(77). Pecíolo 1/15-1/5 de la longitud de la hoja estéril, 1/3 de la longitud de la hoja fértil; lámina 1.4-1.8 cm de ancho; escamas del pecíolo con extensiones laterales; escamas de la lámina muy disecadas, subestrelladas. ... 32. E. christianeae
78. Pecíolo 1/8-2/3 de la longitud de la hoja estéril, 1/3-1/2 de la longitud de la hoja fértil; lámina 0.8-3.1 cm de ancho; escamas del pecíolo enteras o con dientes piliformes; escamas de la lámina ciliado-denticuladas (79).

79(78). Escamas del rizoma enteras; pecíolo 1/ 3-1/2 de la longitud de la hoja estéril. ... 48. E. gratum
79. Escamas del rizoma dentadas; pecíolo 1/8-1/4 de la longitud de la hoja estéril
(80).

80(79). Escamas del rizoma pardo-anaranjadas, con largos dientes piliformes; escamas del pecíolo abundantes y patentes; pecíolo 1/8-1/4 de la longitud de la hoja estéril, aplanado. ... 10. E. auricomum
80. Escamas del rizoma enteras o dentadas, castaño; escamas del pecíolo no conspicuamente patentes; pecíolo c. 1/4 de la longitud de la hoja estéril, terete (81).

81(80). Escamas del rizoma enteras o con dientes cortos, débiles; dientes de las escamas de la lámina y los márgenes involutos. ... 100. E. rubescens
81. Escamas del rizoma marcadamente dentadas; dientes de las escamas de la lámina y los márgenes más o menos aplanados. ... 118. E. vestitum

82(76). Pecíolo 1/15-1/5 de la longitud de la hoja estéril (83).
82. Pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja estéril (85).

83(82). Escamas en el haz de la lámina concoloras, anaranjadas a blancas, con una mezcla característica de escamas linear-lanceoladas y otras más pequeñas finamente ramificadas; escamas del rizoma blancas a pardo-amarillentas. ... 57. E. hyalinum
83. Escamas en el haz de la lámina lineares; escamas del rizoma anaranjado-pardo-amarillentas, pardo-rojizo oscuro o negruzcas (84).

84(83). Lámina angostamente oblanceolada; hojas 37-65 cm; Isla del Coco. ... 23. E. cocosense
84. Lámina linear-lanceolada a elíptica; hojas 30-39 cm; Costa Rica y Panamá. ... 74. E. micropogon

85(82). Hojas 4.5-24 cm, el ápice redondeado a atenuado; pecíolo 1/3-1/2 de la longitud de la hoja estéril; plantas rupícolas; altitud 2500-3600 m. ... 66. E. leporinum
85. Hojas (10-)20-53 cm, el ápice atenuado; pecíolo 1/ 5-1/3 de la longitud de la hoja estéril; plantas epifíticas, raramente rupícolas; altitud 600-2400(-3000) m (86).

86(85). Escamas de la costa negras; escamas del pecíolo fértil pequeñas; escamas del rizoma castaño. ... 53. E. heterochroum
86. Escamas de la costa anaranjadas, con el ápice negro o las escamas completamente negras; escamas del pecíolo fértil iguales a las del estéril; escamas del rizoma pardas a negras. ... 84. E. paleaceum

87(50). Rizoma 1-4 mm de diámetro (sin incluir las escamas) (88).
87. Rizoma 4-15 mm de diámetro (sin incluir las escamas) (108).

88(87). Rizoma compacto o cortamente rastrero; hojas aproximadas, raramente espaciadas hasta 8 mm (89).
88. Rizoma largamente rastrero; hojas a menudo espaciadas más de 10 mm (96).

89(88). Escamas del rizoma ovadas, pardas o con franjas esclerosadas oscuras. ... 75. E. minutum
89. Escamas del rizoma linear-lanceoladas, concoloras o con el ápice negro (90).

90(89). Lámina estéril angostamente elíptica, largamente atenuada en ambos extremos, cartácea; hojas fértiles mucho más cortas que las estériles (1/ 8-2/3 de la longitud de las estériles) (91).
90. Lámina estéril linear, elíptica u oblanceolada, coriácea; hojas fértiles más largas que las estériles (93).

91(90). Hojas fértiles muy cortas, 1/8-1/3 de la longitud de las estériles; nervaduras de las hojas estériles no extendidas lateralmente y nunca uniéndose para formar una nervadura comisural; escamas del rizoma anaranjado-pardo-amarillentas con el ápice negro. ... 26. E. correae
91. Hojas fértiles 1/2-2/3 de la longitud de las estériles; ápices de las nervaduras extendidos lateralmente, a menudo uniéndose para formar una nervadura comisural; escamas del rizoma concoloras (92).

92(91). Pecíolo menos de 1/12 de la longitud de la hoja estéril; lámina 30-38 x 1.7-3 cm. ... 49. E. grayumii
92. Pecíolo 1/5-1/3 de la longitud de las hojas estériles; lámina 24-34 x 1.7-4.5 cm. ... 69. E. lonchophyllum

93(90). Lámina 1.5-4 cm de ancho, elíptica; escamas del rizoma lanceoladas, pardo oscuro, lustrosas; México a Honduras. ... 50. E. guatemalense
93. Lámina 0.5-1.3 cm de ancho y linear-elíptica, o 1-2(-3) cm de ancho y oblanceolada o raramente elíptica; escamas del rizoma linear-lanceoladas, negras a anaranjadas (94).

94(93). Lámina 5-10(-13)mm de ancho, linear-elíptica; escamas del rizoma generalmente negras, a menudo con un borde angosto pardo-amarillento (a pardo oscuro, a anaranjado-pardo-amarillento); México, Mesoamérica, Sudamérica, Antillas. ... 44. E. glabellum
94. Lámina 1-3.4 mm de ancho, angostamente oblanceolada a elíptica; escamas del rizoma anaranjado-pardo-amarillentas a castaño, concoloras o con una franja media oscura; Costa Rica, Panamá (95).

95(94). Escamas del rizoma bicoloras, con una franja central castaño o negra; hojas (18-)26-46 cm; lámina 1.5-3.4 cm de ancho. ... 58. E. killipianum
95. Escamas del rizoma concoloras, anaranjado-pardo-amarillentas a castaño; hojas 12-20(-30) cm; lámina 1-2 (-3) cm de ancho. ... 70. E. longicrure

96(88). Rizoma 1-1.5 mm de diámetro (97).
96. Rizoma 2-4 mm de diámetro (101).

97(96). Escamas del rizoma todas anaranjadas o pardo-amarillentas, densas; filopodios ausentes; hojas 5-9(-15) cm (98).
97. Escamas del rizoma pardo-amarillentas, pardas o negras, esparcidas a dispersas; filopodios presentes; hojas (5-)8-30 cm (97).

98(97). Lámina angostamente elíptica; altitud 600-1700 m. ... 99. E. revolutum
98. Lámina lanceolada a lanceolado-ovada; altitud 1500-3200 m. ... 106. E. squamipes

99(97). Escamas del rizoma deltadas a lanceoladas, escasas a dispersas, adpresas, negras; hojas (5-)8-16 cm; envés de la lámina con puntos negros. ... 76. E. mitorrhizum
99. Escamas del rizoma linear-lanceoladas a ovadas, escasas a abundantes, pardo-amarillentas o lustrosas con el centro pardo lustroso; escamas del envés pardo-amarillentas a pardas (100).

100(99). Escamas en el envés de la lámina con extensiones fimbriadas irregulares, pardo-dorado lustroso; escamas del rizoma adpresas, lanceoladas a lanceolado-ovadas, a menudo prontamente deciduas. ... 96. E. proximum
100. Escamas en el envés de la lámina linear-hastadas, pardo-amarillento opaco; escamas del rizoma ascendentes, lanceolado-ovadas, abundantes. ... 114. E. teleglottis

101(96). Escamas del rizoma bicoloras, con el centro esclerosado, negro (102).
101. Escamas del rizoma concoloras (104).

120(101). Escamas del rizoma ovadas, algunas concoloras, algunas con puntos de inserción negros; escamas de la lámina lineares, pardo-amarillentas adaxialmente, negras abaxialmente. ... 24. E. conspersum
102. Escamas del rizoma lanceoladas, con el centro negro intenso; escamas de la lámina estrelladas o linear-hastadas, oscuras (103).

103(102). Ápice de la lámina redondeado; escamas de la lámina dispersas, oscuras, con el centro especialmente oscuro. ... 1. E. affine
103. Ápice de la lámina atenuado; escamas de la lámina dispersas, pardo-amarillentas, casi concoloras. ... 2. E. alansmithii

104(101). Escamas del rizoma 6-10 mm, generalmente lanceoladas, abundantes, anaranjado-pardo-amarillentas a pardas o negras, algunas con el centro esclerosado, ciliadas si acaso, sólo en la base; ápice de la lámina atenuado o acuminado (105).
104. Escamas del rizoma c. 1(-3) mm, esparcidas, deltadas, negro lustroso, a menudo con cilios marginales débiles, pardos; ápice de la lámina obtuso a agudo (106).

105(104). Escamas del rizoma a menudo concentradas en el ápice, anaranjado-pardo-amarillentas, tornándose pronto deciduas; lámina lanceolada. ... 8. E. antioquianum
105. Escamas del rizoma generalmente distribuidas en el rizoma, pardo oscuro lustroso; lámina elíptica. ... 55. E. hoffmannii

106(104). Pecíolo y costa con escamas linear-lanceoladas, negras. ... 77. E. montgomeryi
106. Pecíolo y costa sin escamas (raramente con unas pocas escamas en la base del pecíolo) (107).

107(106). Lámina 2.7-6.5 cm de ancho; pecíolo (1-)1.5-3 mm de diámetro. ... 68. E. lingua
107. Lámina 1.2-2.7(-3.4) cm de ancho; pecíolo c. 1 mm de diámetro. ...
78. E. moranii

108(87). Pecíolo 0-2 cm en las hojas estériles (109).
108. Pecíolo más de 4 cm, o si más corto, la lámina con escamas oscuras en el envés (111).

109(108). Lámina linear a linear-elíptica; hojas estériles 34-130(-200) cm, péndulas, marcadamente coriáceas; escamas del rizoma 15-40 mm, anaranjado brillante; hojas fértiles 9-16 cm, 1/3-1/8 de la longitud de la hoja estéril, elípticas y mucho más cortas que las estériles; nervadura comisural ausente, nervaduras inconspicuas aun a contraluz intensa. ... 52. E. herminieri
109. Lámina 24-46 cm, angostamente elíptica a oblanceolada, erecta, subcartácea a coriácea; escamas del rizoma 3-6 mm, pardo opaco; hojas fértiles 1/2 a escasamente más largas que las estériles; nervadura comisural presente, conspicua a contraluz (110).

110(109). Lámina estéril angostamente elíptica; pecíolo 1/10-1/5 de la longitud de la hoja fértil. ... 18. E. brevissimum
110. Lámina estéril oblanceolada; pecíolo 1/2 de la longitud de la hoja fértil. ... 35. E. doanense

111(108). Envés de la lámina con escamas negras conspicuas, al menos hacia la base (112).
111. Envés de la lámina sin escamas negras cospicuas
(113).

112(111). Lámina 5-7.6 cm de ancho, oblanceolada a anchamente elíptica; escamas de la lámina principalmente en la base; escamas del rizoma aplanadas, pardas a pardo-negruzcas. ... 71. E. luridum
112. Lámina 2.5-7.2 cm de ancho, elíptica a lanceolada; escamas de la lámina distribuidas más o menos uniformemente en el envés, con menor frecuencia limitadas a la base; escamas del rizoma crespas, lustrosas, anaranjadas y negras mezcladas o en su mayoría negras. ... 94. E. productum

113(111). Pecíolo densamente escamoso (114).
113. Pecíolo no densamente escamoso, glabro o esparcidamente escamoso (115).

114(113). Escamas del pecíolo (3-)6-10 mm; pecíolo 1/3-2/5 de la longitud de la hoja estéril; hojas 76-100 cm. ... 59. E. lalitae
114. Escamas del pecíolo 4-6 mm; pecíolo 1/12-1/6 de la longitud de la hoja estéril; hojas 22-50 cm. ... 116. E. tonduzii

115(113). Rizoma negro, resinoso, sin escamas. ... 46. E. gloeorrhizum
115. Rizoma no resinoso, con escamas (116).

116(115). Rizoma rastrero; hojas espaciadas 1-2.5 cm (117).
116. Rizoma compacto a cortamente rastrero; hojas próximas o espaciadas hasta 5 mm (120).

117(116). Lámina 7-10 cm de ancho, coriácea, truncada a anchamente cuneada en la base; escamas del rizoma 4-6 mm. ... 25. E. coriifolium
117. Lámina 1.5-7 cm de ancho, cartácea a coriácea, angosta a moderadamente cuneada en la base; escamas del rizoma 1-2 mm (4-8 mm en hoffmannii ) (118).


118(117). Lámina gradualmente cuneada en la base; escamas del rizoma 4-8 mm, linear-lanceoladas; tricomas diminutos pardo-negruzcos. ... 55. E. hoffmannii
118. Lámina abruptamente cuneada en la base; escamas del rizoma 1-2 mm, deltadas; tricomas diminutos pardo-anaranjados (119).

119(118). Rizoma 4-5 mm de diámetro; lámina 13-23 x 3-6.5 cm; hojas 22-45 cm. ... 14. E. biolleyi
119. Rizoma 6-10 mm de diámetro; lámina 30-50 x 5-7 cm; hojas 53-75 cm. ... 22. E. cismense

120(116). Lámina cartácea; nervaduras evidentes, sus ápices expandidos lateralmente o uniéndose en los márgenes y formando una nervadura comisural; envés de la lámina glabro o con diminutos tricomas lineares a estrellados; escamas del rizoma abundantes, pardas, generalmente lustrosas (121).
120. Lámina coriácea (raramente cartácea); nervaduras, si acaso, incospicuas, libres o, si hay nervadura comisural, sólo evidente mediante clarificación o con luz intensa; envés de la lámina glabro o con diminutos tricomas estrellados o con escamas finamente ramificadas anaranjadas; escamas del rizoma piliformes, anaranjadas a pardo opaco o lustroso (124).

121(120). Base de la lámina anchamente redondeada o anchamente cuneada, el ápice caudado (122).
121. Base de la lámina cuneada, el ápice agudo (123).

122(121). Costa redondeada; escamas del rizoma 15-24 mm. ... 3. E. albomarginatum
122. Costa carinada; escamas del rizoma 7-10 mm. ... 85. E. pallidiforme

123(121). Rizoma 12-15 mm de diámetro; escamas del rizoma 8-10 x c. 3 mm, no resinosas, con extensiones laterales; lámina 87-123 x 6-8 cm, largamente atenuada en la base; ápices de las nervaduras unidos, formando una nervadura comisural. ... 5. E. ambiguum
123. Rizoma (2-)4-7 mm de diámetro; escamas del rizoma 2-10 x 0.5-2 mm, lineares, generalmente algo resinosas, pardo oscuro, enteras; lámina 24-74 x 1.7-4.5 cm; ápices de las nervaduras expandidos lateralmente, a veces uniéndose. ... 69. E. lonchophyllum

124(120). Escamas del rizoma lineares, a menudo piliformes en gran parte de su longitud, pardo-rojizo oscuro a casi negras (125).
124. Escamas del rizoma linear-lanceoladas a deltado-lanceoladas, anaranjadas a pardo oscuro (126).

125(124). Base de la lámina cuneada, el ápice agudo a redondeado; lámina coriácea; escamas subuladas totalmente ausentes; Chiapas a Honduras. ... 45. E. glaucum
125. Base de la lámina redondeada a cuneada, el ápice atenuado a caudado; lámina cartácea; raramente con escamas esparcidas y subuladas en los márgenes de la lámina; Chiapas a Panamá. ...
86. E. pallidum

126(124). Escamas del rizoma 7-13 mm, anaranjado brillante; envés de la lámina con escamas finamente ramificadas, dispersas, anaranjadas. ... 32. E. christianeae
126. Escamas del rizoma 3-8 mm, anaranjado-pardo-amarillento opaco a pardo oscuro; envés de la lámina glabro o con tricomas diminutos (127).

127(126). Escamas del rizoma pardo oscuro, lustrosas, enteras. ... 29. E. croatii
127. Escamas del rizoma pardo-amarillentas a pardas con extensiones piliformes (128).

128(127). Lámina 7-11.5 cm de ancho; hojas 58-85 cm. ... 62. E. lankesteri
128. Lámina 2.4-7 cm de ancho; hojas 16-74 cm. ... 63. E. latifolium

 

Lower Taxa
 

 
 
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