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Published In: Species Plantarum 2: 901. 1753. (1 May 1753) (Sp. Pl.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 3/21/2018)
Item State : Description complete
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 6/14/2017)
Estatus: Nativa
Life Form: Hierba, Árbol, Arbusto, Arbolito
Tropicos Lookup Reference:
Flora Index Page Info: 5(2)-254, 320, {323}, 338
Comments: sensu auct.
ContributorText: J.F. Pruski y J. Olsen
Contributor: J.F. Pruski; J.S. Olsen

New Data     (Last Modified On 3/21/2018)
New Data Kind: Miscellaneous editorial changes (Specify)
Reference:
English Note: Printed version discussion cites Wilson, 1918 in error for Britton, 1918.

 

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Verbesina L.

Achaenipodium Brandegee, Chaenocephalus Griseb., Hamulium Cass.?, Platypteris Kunth, Tepion Adans.?, Verbesina L. sect. Hamulium (Cass.) DC.?, V. sect. Platypteris (Kunth) DC., V. sect. Ximenesia (Cav.) A. Gray, Ximenesia Cav.

Por J.F. Pruski y J. Olsen.

Hierbas anuales hasta arbustos o árboles; tallos generalmente erectos, simples o ramificados en la mitad distal, algunas veces alados desde los márgenes decurrentes de la hoja, la médula sólida. Hojas simples y no lobadas a pinnatífidas, alternas u opuestas, sésiles o pecioladas; láminas generalmente cartáceas a gruesamente cartáceas, pinnatinervias o algunas veces 3-nervias o palmatinervias, las superficies generalmente verdes y concoloras a escasamente discoloras, rara vez obviamente discoloras con la superficie abaxial densamente blanco-pubescente o densamente gris-pubescente, típicamente no glandulosa, la superficie adaxial frecuentemente escabrosa, la base algunas veces decurrente o amplexicaule, los márgenes dentados o subenteros. Capitulescencia generalmente de numerosas cabezuelas pedunculadas, terminal, generalmente de panículas corimbiformes, pero en ocasiones monocéfala sobre pedúnculos largos. Cabezuelas radiadas o algunas veces discoides hasta rara vez disciformes; involucro (cilíndrico-)turbinado-campanulado a hemisférico, algunas veces con bractéolas subyacentes, algunas veces mucho más corto que las flores del disco; filarios generalmente 9-21, subimbricados o imbricados, subiguales a obviamente graduados, en 1-varias series o algunas veces obgraduados, los internos típicamente más largos, mucho más cortos hasta casi tan largos como las páleas y/o flores del disco; filarios externos algunas veces herbáceos, generalmente no escuarrosos o cuando escuarrosos el apéndice y los filarios más o menos subiguales, el apéndice escuarroso no obviamente varias veces más largo que el cuerpo del filario; filarios internos generalmente cartáceos; clinanto generalmente convexo a cortamente cónico, paleáceo; páleas naviculares o conduplicadas, dobladas alrededor del borde externo de las cipselas del disco lateralmente comprimidas. Flores radiadas generalmente 0-15, pistiladas o algunas veces estériles y no estilíferas, 1(-3)-seriadas, en capitulescencias más compactas (especialmente aquellas dentro de la sect. Ochractinia B.L. Rob. et Greenm.), el limbo de las flores radiadas algunas veces siempre dirigido hacia afuera desde el eje central; corola amarilla a blanca, en ocasiones anaranjada, glabra a generalmente pilosa especialmente sobre el tubo, el tubo generalmente más corto que el limbo, el limbo inconspicuo hasta muy obvio, aplanado o muy rara vez cupuliforme, 3-dentado o entero. Flores del disco generalmente 8-150, bisexuales; corola actinomorfa, infundibuliforme, brevemente 5-lobada, amarillo-anaranjada a blanca, el tubo corto, dilatado basalmente, glabra a generalmente papilosa especialmente sobre el tubo, la garganta generalmente mucho más larga que el tubo, los lobos típicamente mucho más cortos que la garganta (rara vez los lobos más largos que la garganta, en Mesoamérica solo en Verbesina trichantha), papilosos por dentro; anteras redondeadas en la base, las tecas típicamente negras, los apéndices apicales y conectivos frecuentemente de color crema; base del estilo escasamente dilatada e inmersa en el nectario, las ramas frecuentemente con evidentes líneas estigmáticas en pares, el ápice generalmente piloso, agudo a atenuado. Cipselas marcadamente comprimidas radialmente, de contorno oblanceolado a obovado-cuneado, ambos márgenes alados al madurar o algunas veces uno o ambos márgenes no alados, glabras o ascendente-pelosas, algunas veces pardo-amarillento-tuberculadas, el ápice con frecuencia ligeramente cóncavo-emarginado, las alas cartilaginosas y no fusionadas a lo largo de la longitud de las aristas del vilano; vilano generalmente de (0-)2(3) aristas, las aristas deciduas o generalmente persistentes, generalmente escabriúsculas o escábridas, los ápices rectos o muy rara vez uncinados. 200-300 spp. Continente americano, generalmente América tropical, pocas especies templadas o arvenses en el Viejo Mundo.

Verbesina ha sido circunscrito por Robinson y Greenman (1899), Blake (1925), Blake et al. (1926), Nash (1976), Turner (1985), Olsen (1985, 1986, 1988), Pruski (1997), Strother (1999), y Robinson et al. (2006) y caracterizado por ellos como teniendo cipselas comprimidas aladas, el vilano de 2 aristas rectas subiguales, y las flores radiadas 1-seriadas con los limbos de la corola aplanados. Entre los 10 nombres originales validados por Linnaeus (1753) en Species Plantarum, solo V. virginica L. concuerda con este concepto genérico y ha sido tratada ambiguamente dentro de Verbesina. Los otros nueve nombres originales de Linnaeus han sido en diferentes ocasiones removidos de Verbesina.

Linnaeus (1753: 901; 1763: 1270) diferenció V. alata L. del resto de Verbesinas. Verbesina alata fue removida de Verbesina y tratada como el lectotipo de Tepion y como el tipo de Hamulium (Adanson, 1763; Britton en Wilson, 1917; Britton, 1918; Britton y Wilson, 1925, 1926; Cassini, 1821, 1829; y Schultz, 1861). Verbesina alata difiere de Verbesina sensu auct. por las flores radiadas 2-seriadas o 3-seriadas con los limbos de la corola cimbiformes, las anteras pálidas y las aristas del vilano marcadamente desiguales, lisas, robustas y uncinadas. Posteriormente Cassini (1829) propuso a V. serrata como el tipo de Verbesina.

Por ignorancia acerca de la eliminación de V. alata de Verbesina, esta fue propuesta subsecuentemente por Hitchcock y Green (1929) como el tipo del género, por Jarvis et al. (1993) como el tipo conservado, y reglamentado por un Código Internacional de Nomenclatura (2015) desinformado, como el tipo del género conservado de Verbesina. Sin embargo, parece ser que V. alata (y las dos otras especies reconocidas en V. sect. Verbesina por Olsen, 1986) y Verbesina sensu auct. no forman un clado monofilético y no es prudente reconocer V. alata (o V. serrata) como el tipo del género. Aquí, se aplica el nombre Verbesina a las 200-300 especies centradas alrededor de V. virginica (al presente localizadas en V. sect. Ochractinia) y se propondrá formalmente que esta sea adoptada como el verdadero tipo conservado de Verbesina. Un tipo conservado de V. virginica mantendría actualizado el uso de Verbesina y negaría la transferencia potencial de aprox. 200 especies desde Verbesina a Platypteris, el siguiente nombre disponible.

Los tratamientos más útiles que incluyen taxones mesoamericanos de Verbesina incluyen la sinopsis por Robinson y Greenman (1899), quienes trataron las 109 especies entonces conocidas, Blake et al. (1926) tratando una docena de especies que van desde México hasta Mesoamérica, y las floras por Nash (1976) y Strother (1999). Revisiones de las secciones conteniendo especies mesoamericanas son la de Blake (1925) quien trató la sect. Lipactinia B.L. Rob. et Greenm. (V. trichantha), la de Olsen (1985) quien proporcionó una sinopsis de los taxones con flores blancas llamada en ese entonces sect. Ochractinia (incluyendo V. gigantea, V. guatemalensis, V. holwayi, V. hypsela, V. lanata, V. minarum, V. myriocephala, V. pallens, V. petzalensis, V. scabriuscula, y V. turbacensis), la de Turner (1985) quien revisó la sect. Pseudomontanoa B.L. Rob. et Greenm. (incluyendo V. breedlovei, V. cronquistii, y V. fastigiata) de hojas opuestas, y la de Olsen (1988) quien revisó la sect. Platypteris (incluyendo V. fraseri y V. ovatifolia) con tallos cuadrangulares.

Dentro de la gran confusión en la atribución de nombres, el de V. abscondita Klatt sobresale una y otra vez refiriéndose a cuatro entidades putativas mesoamericanas, pero es además circunscrita como una quinta entidad aquí excluida de Mesoamérica. Blake et al. (1926) usó el nombre V. abscondita para el material de Guatemala de la especie común y subsecuentemente descrita V. agricolarum, mientras que Nash (1976), dentro de las especies con cabezuelas de flores amarillas con 8-14 cabezuelas pequeñas del radio, reconoció tres taxones putativos (incluyendo V. abscondita, pero excluyendo V. agricolarum) para lo que Strother (1999) básicamente llamó V. perymenioides. Un segundo nombre usado, pero ahora excluido, es V. crocata (Cav.) Less., el cual en su apogeo fue aplicado a solo dos taxones mesoamericanos. Verbesina gigantoides ha sido aplicado diversamente, pero ahora resta en sinonimia de un taxón mesoamericano. Las aplicaciones de los nombres V. lanata y V. oerstediana son básicamente revertidos, aunque siempre haciendo referencia a material mesoamericano.

Bibliografía: Adanson, M. Fam. Pl. 2: (1)-(24), 1-640 (1763). Blake, S.F. Amer. J. Bot. 12: 625-640 (1925). Blake, S.F. et al. Contr. U.S. Natl. Herb. 23: 1401-1641 (1926). Britton, N.L. Brooklyn Bot. Gard. Mem. 1: 19-118 (1918). Britton, N.L. y Wilson, P. Bot. Porto Rico 6: 159-316 (1925); 317-521 (1926). Cassini, H. Dict. Sci. Nat. ed. 2, 20: 260-261 (1821); 59: 134-147 (1829). Dodson, C.H. y Gentry, A.H. Selbyana 4: i-xxx, 1-628 (1978). Hitchcock, A.S. y Green, M.L. Nom. Prop. Brit. Bot. 111-199 (1929). Jarvis, C.E. et al. Regnum Veg. 127: 1-100 (1993). Kunth, C.S. Nov. Gen. Sp. folio ed. 4: 1-305 (1820 [1818]). Linnaeus, C. Sp. Pl. 2: 561-1200 (1753); Sp. Pl., ed. 2 2: 785-1684 (1763). Nash, D.L., Fieldiana, Bot. 24(12): 181-361, 503-570 (1976). Olsen, J. Pl. Syst. Evol. 149: 47-63 (1985); Brittonia 38: 362-368 (1986); Sida 13: 45-56 (1988). Pruski, J.F. Fl. Venez. Guayana 3: 177-393 (1997). Quedensley, T.S. y Bragg, T.B. Lundellia 10: 49-70 (2007). Robinson, B.L. y Greenman, J.M. Proc. Amer. Acad. Arts 34: 534-566 (1899). Robinson, H. et al. Fl. Ecuador 77(1): 1-230; 77(2): 1-233 (2006). Schultz, C.H. Bonplandia 9: 365 (1861). Strother, J.L. Fl. Chiapas 5: 1-232 (1999). Turner, B.L. Pl. Syst. Evol. 150: 237-262 (1985). Wilson, P. Bull. New York Bot. Gard. 8: 379-410 (1917).

 

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1 Lobos de la corola del disco más largos que la garganta. Verbesina trichantha
+ Lobos de la corola del disco más cortos que la garganta. (2)
2 (1) Corolas generalmente blancas o blanco-amarillentas. (3)
+ Corolas generalmente amarillas o anaranjadas. (13)
3 (2) Generalmente algunas o todas las hojas del tallo principal sinuadas a pinnado-lobadas hasta en ocasiones sinuado-lobuladas. (4)
+ Hojas no lobadas a rara vez lobulado-unduladas. (8)
4 (3) Hojas largamente pecioladas, los pecíolos no alados hasta la base; tallos no alados ni las hojas auriculadas; tallos glabros o subglabros por debajo de las capitulescencias; cabezuelas algunas veces con solo una flor radiada. Verbesina myriocephala
+ Hojas generalmente con las bases aladas pecioliformes (al menos angostamente así) hasta el tallo o las hojas auriculadas; tallos glabros a tomentosos por debajo de las capitulescencias; cabezuelas con 3 o más flores radiadas. (5)
5 (4) Tallos por debajo de las capitulescencias puberulentos a tomentosos. Verbesina turbacensis
+ Tallos por debajo de las capitulescencias glabros a puberulentos. (6)
6 (5) Hojas con márgenes decurrentes sobre el tallo como alas; flores radiadas estilíferas pero estériles. Verbesina hypsela
+ Hojas típicamente auriculadas pero no (o rara vez) decurrentes sobre el tallo como alas; flores radiadas pistiladas y fértiles. (7)
7 (6) Flores radiadas 3-5 por cabezuela; elevación 0-1400 m. Verbesina gigantea
+ Flores radiadas 7-13 por cabezuela; elevación 1800-3200 m. Verbesina holwayi
8 (3) Tallos alados. (9)
+ Tallos no alados. (10)
9 (8) Tallos glabros o subestrigulosos; envés de la hoja subestriguloso sobre nervios y glabro o subglabro en las aréolas. Verbesina pallens
+ Tallos híspido-velutinos; envés de la hoja densamente pilósulo. Verbesina petzalensis
10 (8) Hojas sésiles, con la base alada pecioliforme hasta el tallo o casi hasta este. Verbesina guatemalensis
+ Hojas pecioladas, los pecíolos no alados. (11)
11 (10) Láminas de las hojas 4.5-11 cm; limbo de las corolas radiadas 1.5-2 mm. Verbesina minarum
+ Láminas de las hojas 12-50 cm; limbo de las corolas radiadas 3-10 mm. (12)
12 (11) Láminas de las hojas con la superficie adaxial lisa; involucros 4.5-7 × 4-6 mm; filarios con ápice obtuso; limbo de las corolas radiadas 6-10 × 2-3 mm, oblongo. Verbesina lanata
+ Láminas de las hojas con la superficie adaxial escabrosa a escabriúscula; involucros 2.8-3.5 × 3-3.5 mm; filarios con ápice agudo a acuminado; limbo de las corolas radiadas 3-4.5 × 1-2(-2.5) mm, ovado. Verbesina scabriuscula
13 (2) Hojas opuestas. (14)
+ Hojas alternas. (23)
14 (13) Tallos no alados. (15)
+ Tallos alados. (19)
15 (14) Hojas con las superficies obviamente discoloras, la superficie abaxial típica, densa y cercanamente canescente-subestrigulosa. Verbesina hypoglauca
+ Hojas con las superficies concoloras o casi concoloras, la superficie abaxial no blanco-serícea. (16)
16 (15) Vilano 2-corniculado, las aristas de 0.3-0.7 mm. Verbesina strotheri
+ Vilano de 2 aristas, las aristas de 2 mm. (17)
17 (16) Cabezuelas con (4-)5-15 flores; involucros cilíndrico-turbinados; filarios marcadamente graduados, el ápice agudo a acuminado; filarios externos escariosos con el ápice delgadamente herbáceo. Verbesina oligantha
+ Cabezuelas con 25 flores; involucros campanulados a hemisféricos; filarios ligeramente graduados a obgraduados, el ápice obtuso a redondeado; filarios externos herbáceos en toda su longitud. (18)
18 (17) Láminas de las hojas denticuladas; pecíolos 0.1-0.4 cm; limbo de las corolas radiadas 12-15(-20) mm. Verbesina calciphila
+ Láminas de las hojas serradas; pecíolos 1-3 cm; limbo de las corolas radiadas 4-6 mm. Verbesina serrata
19 (14) Cabezuelas discoides; corolas anaranjadas; tallos cuadrangulares. (20)
+ Cabezuelas generalmente radiadas; corolas amarillas; tallos subterete-angulados a angulados. (21)
20 (19) Filarios obgraduados a subiguales; filarios externos escuarrosos a completamente reflexos, obovados a espatulados, 8-12 × 3-6 mm, típicamente más largos que los internos. Verbesina fraseri
+ Filarios desiguales o escasamente desiguales; filarios externos adpresos, triangular-lanceolados 2.5-5 × 1.3-3.5 mm, frecuentemente solo casi 1/2 de la longitud de los internos. Verbesina ovatifolia
21 (19) Hojas no lobadas, los márgenes gruesamente serrados; capitulescencias laxamente corimbosas, con 5-10 cabezuelas; filarios subiguales o escasamente desiguales, las series externas herbáceas. Verbesina cronquistii
+ Hojas generalmente 3-9 lobadas, los márgenes de los lobos subenteros a denticulados; capitulescencias corimbiforme-paniculadas, con numerosas cabezuelas; filarios desiguales y graduados, generalmente cartáceos. (22)
22 (21) Hojas no lobadas a profundamente 3-lobadas, pecioladas; flores radiadas (0-)1-2 por cabezuela. Verbesina breedlovei
+ Hojas gruesamente 3-lobadas a 5-9-pinnatilobadas, aladas hasta con bases a modo de pecíolo; flores radiadas 5-13(-21) por cabezuela. Verbesina fastigiata
23 (13) Hierbas anuales. Verbesina encelioides
+ Hierbas perennes a árboles hasta 25 m. (24)
24 (23) Tallos alados al menos distalmente. Verbesina neriifolia
+ Tallos no alados. (25)
25 (24) Hoja con las superficies generalmente marcada y obviamente discoloras, la superficie abaxial por lo general densamente gris-estrigulosa. Verbesina hypargyrea
+ Hoja con las superficies concoloras o escasamente (moderadamente) discoloras con la superficie abaxial densamente gris-estrigulosa. (26)
26 (25) Filarios externos largamente escuarrosos a moderada y largamente escuarrosos, el apéndice escuarroso acuminado-agudo(-obtuso) 1.5-4 veces más largo que el cuerpo de los filarios. (27)
+ Filarios externos no escuarrosos o cuando escuarrosos el cuerpo del filario y el apéndice escuarroso más o menos subiguales o el apéndice mucho más corto que el cuerpo, el apéndice ovado a espatulado con el ápice agudo a redondeado. (28)
27 (26) Cabezuelas 10-12 mm; involucros 10-12 × 15-21 mm; apéndices de los filarios externos 3-4 veces más largos que el cuerpo de los filarios; páleas c. 12 mm; corolas del disco c. 7.5 mm; cipselas 5-7 mm; pecíolos 0.1-2 cm. Verbesina eperetma
+ Cabezuelas 7–8.5 mm; involucros 4-5.5 × 4–5(-6) mm; apéndices de los filarios externos 1.5-2 veces más largos que el cuerpo de los filarios; páleas 5-6 mm; corolas del disco 4.5-5.5 mm; cipselas 2.7-3.7 mm; pecíolos 0.5-1.5 cm. Verbesina monteverdensis
28 (26) Cabezuelas generalmente con 25-50 flores radiadas. (29)
+ Cabezuelas con 3-21 flores radiadas. (30)
29 (28) Hojas con base generalmente truncada o subcordata; corolas del disco amarillo-purpúreo. Verbesina baruensis
+ Hojas con la base cuneada y luego atenuada hasta una acuminación basal; corolas del disco amarillas; páleas pajizas. Verbesina sousae
30 (28) Hojas subsésiles o con la base alargada a modo de pecíolo, aladas hasta los tallos o casi hasta los tallos. (31)
+ Hojas pecioladas, pecíolos no alados al menos proximalmente. (33)
31 (30) Láminas de las hojas glabras en la superficie adaxial; filarios externos oblongos a espatulados, el ápice anchamente obtuso a redondeado; limbo de las corolas radiadas 6-8 mm, oblanceolado. Verbesina fuscasiccans
+ Láminas de las hojas hirsútulo-escabrosas, hirsútulas, escabriúsculas, o algunas veces glabrescentes en la superficie adaxial; filarios externos lanceolados a rara vez oblongos a espatulados, el ápice agudo a obtuso; limbo de las corolas radiadas 2.5-6 mm, obovado. (32)
32 (31) Limbo de las corolas radiadas 3.5-6 mm; cabezuelas con 26-36 flores; láminas de las hojas hirsútulas a glabrescentes en la superficie adaxial, rara vez escabriúsculas. Verbesina oerstediana
+ Limbo de las corolas radiadas 2.5-3.2 mm; cabezuelas con (38-)43-54(-62) flores; láminas de las hojas hirsútulo-escabrosas en la superficie adaxial. Verbesina tapantiana
33 (30) Flores radiadas estériles, generalmente no estilíferas o rara vez unas pocas flores estilíferas; filarios típicamente endurecidos, parduscos. (34)
+ Flores radiadas pistiladas y fértiles; filarios no pardusco-endurecidos, la base algunas veces endurecido-acostillada. (35)
34 (33) Flores radiadas 7-12. Verbesina apleura
+ Flores radiadas 3-6. Verbesina pleistocephala
35 (33) Limbo de las corolas radiadas 12-15(-20) mm. Verbesina calciphila
+ Limbo de las corolas radiadas 2-8 mm. (36)
36 (35) Capitulescencias con 5-20 cabezuelas. Verbesina persicifolia
+ Capitulescencias con (20-)30-200 cabezuelas. (37)
37 (36) Láminas de las hojas generalmente lanceoladas. (38)
+ Láminas de las hojas oblanceoladas u oblongas a anchamente rómbico-ovadas u obovadas. (39)
38 (37) Láminas de las hojas con la nervadura secundaria verdosa y no prominente en la superficie abaxial; cabezuelas hemisféricas tornándose globosas en fruto; filarios subherbáceos; limbo de las corolas radiadas 5-8 mm. Verbesina chiapensis
+ Láminas de las hojas con la nervadura secundaria pajiza y ligeramente prominente en la superficie abaxial; cabezuelas turbinado-campanuladas; filarios delgadamente cartáceos o membranáceos; limbo de las corolas radiadas 2-3 mm. Verbesina perymenioides
39 (37) Hojas anchamente rómbico-ovadas a obovadas, la superficie adaxial escabroso-hirsútula; páleas agudas a acuminadas o algunas veces apiculadas o cuspidadas apicalmente. Verbesina agricolarum
+ Hojas oblanceoladas u oblongas a elípticas o angostamente ovadas, la superficie adaxial hirsútula a glabrescente, rara vez escabriúsculo; páleas agudas apicalmente. Verbesina oerstediana
 

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