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Project Name Data (Last Modified On 9/30/2015)
 

Flora Data (Last Modified On 11/30/2015)
Family Clusiaceae
Contributor B. E. Hammel
Reference Gustafsson, M. H. G., V. Bittrich & P. F. Stevens. 2002. Phylogeny of Clusiaceae based on rbcL sequences. Int. J. Pl. Sci. 163: 1045–1054.
Hammel, B. E. 1986a. New species of Clusiaceae from Central America with notes on Clusia and synonymy in the tribe Clusieae. Selbyana 9: 112–120.
———. 1986b. Guttiferae. En, R. L. Wilbur (ed.), The vascular flora of La Selva Biological Station, Costa Rica. Selbyana 9: 203–217.
Vesque, J. 1893. Guttiferae. Pp. 1–669 en, A. de Candolle & C. de Candolle (eds.), Monographiæ phaneroga- marum. Vol. 8. G. Masson.
Wurdack, K. J. & C. C. Davis. 2009. Malpighiales phylogenetics: gaining ground on one of the most recalci- trant clades in the angiosperm tree of life. Amer. J. Bot. 96: 1551–1570.
Note Ca. 28 gén. y 1000+ spp., S EUA (Fla.), Méx.–Bol. y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Arg., Antillas, Bahamas, tróps. y subtróps. del Viejo Mundo; 9 gén. y 60 spp. en CR.
Description Arbustos, árboles o (a veces) lianas, terrestres o epífitos, dioicos o (raramente en CR) hermafroditas o polígamos; tallos glabros, con savia resinosa a menudo blanca a amarilla, a veces anaranjada o incolora; estípulas ausentes (pero Clusiella y Symphonia con diminutas glándulas estipuliformes). Hojas simples, opuestas, enteras, glabras o (raramente) puberulentas, casi siempre con líneas o (raramente) puntos de resina (más visibles en material seco), pinnadamente nervadas (los nervios a menudo cercanamente paralelos y rectos), sésiles o (mucho más frecuente) pecioladas, el pecíolo a menudo + alado, a veces con una fosa adaxial (proximal) y marginada. Infl. terminal o axilar, cimosa o racemosa a paniculada o de 1 fl. solitaria o pocas fls. fasciculadas, comúnmente bracteada. Fls. bisexuales (raramente en CR) o unisexuales (y raramente apomícticas), + actinomorfas, blancas, amarillentas, rojizas o verduscas, pediceladas, a veces con 2 ó más bractéolas sepaloides subyacentes; miembros del perianto generalmente + diferenciados en 2 verticilos (la distinción entre bractéolas y sépalos, incluso entre sépalos y pétalos, a veces difícil); sépalos (2–)4 ó 5(–10), decusados (cuando 4), imbricados o contortos (cuando 5 ó más), usualmente separados; pétalos 4 ó 5(–14), decusados (cuando 4), imbricados o contortos (cuando 5 ó más), separados o basalmente connatos; estambres 4–numerosos, los filamentos separados o connatos; anteras libres o inmersas en el conectivo, con dehiscencia longitudinal o por poros o anillos inmersos en el conectivo; estaminodios siempre presentes en las fls. pistiladas (en CR); pistilo 1, compuesto; ovario súpero, 1–20-locular (en CR); óvulos 1–numerosos por lóculo; placentación axilar, basal (Calophyllum) o laminar (Clusiella); estilo corto a alargado o nulo; estigma simple o lobulado (los lóbulos de igual número que los lóculos del ovario); pistilodio raramente presente en las fls. estaminadas. Fr. capsular, drupáceo o abayado; semillas 1–numerosas, raramente comosas (Marila), sin endosperma, con o sin arilo.
Note Clusiaceae se reconoce en CR por ser plantas leñosas, usualmente glabras, con savia resinosa (de aquí en adelante llamada resina) comúnmente crema a amarillo o anaranjado brillante (o a veces incolora), sin estípulas, y con hojas simples, opuestas y a menudo coriáceas. Las hojas machucadas tienen un aroma distintivo, más o menos dulce. En muchos de los géneros, las yemas terminales están ocultas (protegidas?) por la región proximal de los pecíolos pareados, la llamada fosa adaxial, que en su extremo máximo (ver p.ej., Dystovomita) puede tener un reborde bien elevado y antrorso y así parecida a una estípula o lígula, y en el otro extremo es meramente una depresión en la base del pecíolo (ver también las notas bajo Clusia). Los ductos de resina (de aquí en adelante llamados líneas o marcas de resina) generalmente son visibles en las láminas foliares de material fresco o seco como líneas finas, más oscuras o a veces más claras que el fondo, más o menos continuas o intermitentes, independientes de los nervios terciarios, y a veces son útiles para distinguir spp. o grupos de spp. En la mayoría de las spp. también se ven líneas de resina en el perianto (por lo menos en los pétalos). En dos de los géneros costarricenses, Clusia y Clusiella, hay spp. que producen resina floral como premio a los polinizadores, algo casi único entre las angiospermas (ver las notas bajo Clusia). Vegetativamente, es posible confundir algunas Apocynaceae spp. con las spp. de Clusiaceae, pero el látex de las primeras tiende a ser menos pegajoso y solamente blanco o crema y las líneas de resina no son visibles. Mammea americana L. (Mamey) se cultiva raramente en CR (L. Acosta et al. 2827; CR, INB) como ornamental o por sus frs. comestibles. Es un árbol de ca. 10 m con frs. grandes, algo parecidos al Zapote [Pouteria sapota (Jacq.) H. E. Moore & Stearn; Sapotaceae], de pulpa anaranjada y una sola semilla; también se caracteriza por sus tallos con notables cicatrices de las escamas caídas de yemas vegetativas y láminas foliares con los nervios secundarios densos, rectos, paralelos entre sí y en un ángulo amplio con el nervio medio, y la nervadura reticulada distintivamente elevada (en material seco). De hecho, la sp. se conoce como nativa de Nic. y Pan. y es de esperar encontrarla así en CR, la cual no se ha registrado. También se ha visto Mesua ferrea L., nativa de Asia trop., ocasionalmente sembrada como ornamental en el Valle Central. Es muy parecida a algunas spp. de Myrtaceae por sus láminas foliares angostamente lanceoladas, similarmente nervadas y con puntos glandulares. Estudios moleculares (p.ej., Gustafsson et al., 2002) sugieren que al incluir Hypericaceae en Clusiaceae también habrá que incluir la morfológica y radicalmente diferente Podostemaceae, por lo tanto, seguimos la también apoyada lógica de mantener las tres separadas. Resultados demasiados recientes para reajustar este tratamiento (ver Wurdack & Davis, 2009) indican que Calophyllaceae (incluyendo, entre los géneros mencionados o tratados aquí, Calophyllum, Clusiella, Mammea, Marila y Mesua) también debería separarse. Todas las medidas de las hojas toman en cuenta solamente material fértil, y las medidas máximas de cada muestra (o ramita desconectada y fértil). Una infl. típica (cimosa) de Clusiaceae tiene dos brácteas en la base de cada nudo, y dos bractéolas en la base de cada fl.; ver las notas bajo Clusia para algunos casos especiales. Además, en muchas de las spp. de la familia, no hay una distinción fuerte entre sépalos y pétalos, e incluso, a menudo la separación entre bractéolas y sépalos es arbitraria. Guttiferae es un nombre alternativo para Clusiaceae.
Key 1. Infls. axilares, 2 por nudo, 1 a cada lado (a veces también terminales).
2. Pecíolos sin fosa adaxial (aunque a veces acanalados); yemas vegetativas y botones florales puberulentos.
3. Láminas foliares con los nervios secundarios <1 mm distantes, los nervios terciarios no evidentes; botones florales globosos; frs. drupáceos, globosos; semilla 1, no comosa ... Calophyllum
3'. Láminas foliares con los nervios secundarios 5–15 mm distantes, los nervios terciarios fácilmente visibles (+ perpendiculares a los secundarios y cercanamente paralelos entre sí); botones florales elipsoides; frs. capsulares, angostamente elipsoides; semillas muchas, comosas en cada extremo ... Marila
2'. Pecíolos con una fosa rebordeada, adaxial y proximal, + conspicua; yemas vegetativas y botones florales glabros.
4. Fosa peciolar 0.5–1 cm, con reborde muy conspicuo, con el ápice antrorso y liguliforme; infls. paniculadas; frs. capsulares, con 5+ semillas; plantas generalmente con raíces zancudas, la resina incolora o tardíamente crema ... Dystovomita
4'. Fosa peciolar 0.1–0.7 cm (–1.2 cm en Garcinia magnifolia), con reborde inconspicuo o conspicuo, pero con el ápice nulo o + erecto y no liguliforme; infls. de fls. fasciculadas; frs. abayados, con 1–3 semillas; plantas sin raíces zancudas, la resina blanca o crema a (principalmente) amarillo verdoso o café ... Garcinia
1'. Infls. terminales o (a veces) laterales o pseudoaxilares, 1 por nudo.
5. Ramitas con 1 ó 2 pequeñas glándulas estipuliformes, interpeciolares, por nudo; pétalos contortos; frs. abayados; semillas sin arilo (pero a veces con sarcotesta).
6. Plantas epífitas, + arbustivas, dioicas, con resina incolora o tardíamente cremosa; pecíolos 0.2–0.3 cm; pétalos principalmente blancos; frs. ca. 1 cm, globosos, las semillas grises, ca. 1 mm ... Clusiella
6'. Plantas generalmente terrestres, arbustivas o arborescentes, hermafroditas, con resina amarilla; pecíolos 0.5–1 cm; pétalos rojo brillante o rosado y blanco; frs. ca. 2.5 cm, ovoides, las semillas rojo vino, ca. 20 mm ... Symphonia
5'. Ramitas sin glándulas estipuliformes; pétalos decusados o imbricados; frs. capsulares; semillas con arilo.
7. Semillas 2–muchas por lóculo, <5 mm; láminas foliares siempre con un nervio submarginal + conspicuo; plantas terrestres o (más frecuente) epífitas ... Clusia
7'. Semillas 1 ó 2 por lóculo, ca. 10–20 mm; láminas foliares a menudo sin un nervio submarginal conspicuo; plantas terrestres.
8. Hojas + igualmente dispersas a lo largo de las ramas (el entrenudo proximal de las ramas axilares no alargado); sépalos externos siempre separados, que no sobrepasan los internos; frs. con las valvas erectas o patentes, la placenta y la pared interna blancas ... Chrysochlamys
8'. Hojas agrupadas distalmente en las ramas laterales (el entrenudo proximal de las ramas axilares alargado); sépalos externos a menudo connatos, que sobrepasan los internos; frs. con las valvas usualmente reflexas, la placenta y la pared interna rojo vino ... Tovomita
 
 
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