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Publicado en: Corollarium Bryologiae Europaeae 11. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.) Name publication detail
 

Datos del Proyecto Nombre (Last Modified On 5/2/2009)
Aceptación : Accepted
Notas     (Last Modified On 7/2/2013)
general taxon notes:

The Dicranaceae contain 40-50 genera and well over 1000 species with a worldwide distribution; 35 genera and about 200 species in the Neotropics. In Bolivia 23 genera and ca. 85 species are recorded; the Dicranaceae is the third largest family and Campylopus the most diverse genus in the country. Leaves are the primary means for identification of most Bolivian species although sporophytes may be necessary for various genera and species. Care must be given when removing stem leaves to ensure that the basal portions are retained to determine if alar cells are present, often they are rather fragile and remain attached to the stem when removed; it is also useful to examine leaf base with a few leaves still attached to the stem. A leaf cross-section is necessary for Campylopus and associated genera, made midway on leaf, or if leaves are differentiated with an expanded base and upper limb, then a cross-section midway on each portion is useful for comparison. Sporophyte features to examine include whether the seta is erect, flexuose or cygneous, and for capsules whether stomata are present or absent, and for peristome teeth, the degree of division of individual teeth and ornamentation.
 
Dicranaceae reúne a 40-50 géneros y más de 1000 especies distribuidas en todo el mundo; con 35 géneros y ca. 200 especies en el Neotrópico. En Bolivia se registran 23 géneros y ca. 85 especies; Dicranaceae es la tercera familia más grande y Campylopus es el género más diverso en el país. Las hojas son útiles para identificar la mayoría de las especies de Bolivia, sin embargo los esporofitos pueden ser necesarios para la identificación de varios géneros y especies. Se debe tener cuidado al remover las hojas del tallo para asegurar que las porciones basales permanecen completas y verificar la presencia de células alares, a menudo éstas son bastante frágiles y quedan adheridas al tallo cuando se arrancan las hojas; también es útil examinar las bases de algunas hojas que permanezcan adheridas al tallo. Es necesario un corte transversal de la hoja en Campylpus y géneros asociados, éste debe realizarse a mitad de la hoja, o si las hojas están diferenciadas en una base expandida y un limbo superior, entonces un corte transversal a la mitad de cada porción resulta útil para la comparación. Las características del esporofito que se examinan incluyen si la seta es erecta, flexuosa o císnea, en las cápsulas si los estomas están presentes o no, y en los dientes del peristoma, el grado de división y ornamentación.

Reference List     (Last Modified On 7/2/2013)
Referencia:

 

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Plants small to large and often robust, mostly forming loose to dense tufts. Stems erect, simple to more often few to several branched by innovations; central strand present; radiculose below or densely tomentose, rhizoids reddish-brown or occasionally whitish. Leaves mostly crowded, occasionally falcate or falcate-secund, narrowly to somewhat broadly lanceolate, often differentiated between a ovate to oblong base and lanceolate-linear to subulate limb, often inflexed to incurved; margins entire to more often serrate, often sharply so; costae single, percurrent to short to long excurrent, rarely hyaline, at base costa often 1/2 or more width of lamina base, in cross-section stereids above and below guide cells or with hyaline cells (hyalocysts) commonly above or occasionally below guide and/or stereid cells; laminal cells mostly smooth, occasionally bulging mammillose or papillose, cell walls smooth, occasionally porose or sinuose; lower and basal cells often elongate, smooth; alar region differentiated or not, when distinct cells ± enlarged, often golden or reddish-brown, border present in few taxa with linear hyaline cells. Propagula when present usually in the form of deciduous branches or leaves (mostly in Campylopus). Dioicous or autoicous. Perichaetia terminal, or occasionally appearing lateral by stem innovations; leaves often elongate and sheathing. Setae generally elongate, smooth to rarely roughened distally, erect or flexuose or cygneous, usually twisted. Capsules mostly exserted, inclined, occasionally suberect or erect, usually somewhat asymmetric, urn short to long cylindrical or ovoid, smooth or variously furrowed; stomata present at urn base or absent; annulus present or absent; opercula conic short long rostrate, often oblique; peristome single, teeth 16, mostly divided 1/2 or more toward base, vertically pitted or striate below, distally papillose, rarely smooth on outer surface and inner surface smooth or papillose. Calyptrae cucullate, smooth, naked or fringed at base with hairs. Spores mostly spherical, mostly finely to coarsely papillose.
 
Plantas pequeñas hasta grandes y a menudo robustas, generalmente formando manojos laxos a densos. Tallos erectos, simple a más a menudo ramificado pocas a varias veces por innovaciones; cordón central presente; radiculosos abajo o densamente tomentosos, rizoides pardo-rojizos u ocasionalmente blanquecinos. Hojas generalmente agregadas, ocasionalmente falcadas o falcado-secundas, angostas o anchamente lanceoladas, a menudo diferenciadas en una base ovada hasta oblonga y un limbo lanceolado-lineal hasta subulado, a menudo inflexo hasta incurvado; márgenes enteros a menudo serrados, a veces muy nitidamente; costa simple, percurrente o corto- a largo-excurrente, rara vez hialina, costa en la base a menudo ocupando 1/2 o más del ancho de la lámina, en corte transversal estereidas encima y debajo de las células guía o con células hialinas (hialocistos) comúnmente encima u ocasionalmente debajo de las células guía y/o estereidas; células de la lámina generalmente lisas, ocasionalmente abultadas mamilosas o papilosas, con paredes lisas, ocasionalmente porosas o sinuosas; células inferiores y basales a menudo alargadas, lisas; región alar diferenciada o no, si diferenciada entonces células ± agrandadas, a menudo doradas o pardo-rojizas, borde presente en pocos taxa con células hialinas lineales. Propágulos presentes generalmente en forma de ramas u hojas deciduas (generalmente en Campylopus). Dioicas o autoicas. Periquecios terminales, ocasionalmente de apariencia lateral por innovaciones del tallo; hojas a menudo alargadas o y envainadoras. Setas generalmente largas, lisas a rara vez rugosas en la parte distal, erectas, flexuosas o cisneas, generalmente torcidas. Cápsulas generalmente excertas, inclinadas, ocasionalmente suberectas o erectas, generalmente algo asimétricas, urna corto- hasta largo-cilíndrica u ovoide, lisa o diversamente acanalada; estomas en la base de la urna o ausente; anillo presente o ausente; opérculo cónico corto- o largo-rostrado, a menudo oblicuo; peristoma simple, con 16 dientes, generalmente partidos hasta la 1/2 o más abajo, verticalmente foveolada o estriado hacia la base, distalmente papilosos, rara vez lisos en la superficie externa y superficie interna lisa o papilosa. Caliptra cuculada, lisa, desnuda o flecada con pelos en la base. Esporas generalmente esféricas, por lo general fina a gruesamente papilosa.
 

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1. Alar region differentiated cells often enlarged or subquadrate, firm and thick-walled to lax and thin-walled … 2.
1. Alar region undifferentiated … 16.
 
 
CELLS OF THE ALAR REGION DIFFERENTIATED
 
 
2. Costa at leaf base 1/3 or less total width … 3.
2. Costa at leaf base mostly greater than 1/3 total width … 11.
 
Costa at leaf base narrow, 1/3 or less total width
 
3. Leaf margins with a hyaline border, 1/3 to total length of leaf; upper laminal cells faintly to distinctly papillose or strongly porose and smooth … 4.
3. Leaf margins unbordered, of if bordered then confined to base; upper laminal cells mostly smooth, bulging or appearing finely striate … 5.
4. Leaves narrowly lanceolate; leaf apex concolorous, not deciduous; premontane to Amazon humid Chiquitano, frequent … Leucoloma
4. Leaves broadly lanceolate or ovate-short lanceolate; leaf apex a short hyaline awn, or tips deciduous; Chiquitano, rare … Sclerodontium
5. Upper laminal cells appearing finely longitudinally striate, striations over and between cells; plants small, stems to 1.5 mm tall; leaves strongly crispate-curled when dry; capsules wrinkled when dry … Dicranoweisia
5. Upper laminal cells lacking longitudinal striations; plants larger; leaves crispate-flexuose to spreading; capsules smooth or furrowed … 6.
6. Upper laminal cells mostly isodiametric … Holomitrium p.p.
6. Upper laminal cells elongate (mostly 3 or more times longer than wide) … 7.
7. Laminal cell walls entire, not porose … 8.
7. Laminal cell walls porose; capsules smooth … 9.
8. Leaves falcate-secund, distally bistratose; capsules smooth; peristome entire, papillose on both surfaces; Ecuador possibly to be found in Bolivia … Holodontium*
8. Leaves loosely erect, distally unistratose; capsule often furrowed and slightly twisted; peristome distal 2/3 divided or nearly to base, outer surface vertically to obliquely striate (or nearly smooth), inner surface coarsely papillose … Atractylocarpus p.p.
9. Leaf costa becoming broader above base, appearing to expand at juncture of setaceous tip and expanded leaf base, appearing very long excurrent… Chorisodontium
9. Leaf costa equally narrow throughout or gradually narrowed distally, percurrent to short excurrent … 10.
10. Peristome divided distally ca. 1/2; perichaetial leaves not sheathing; plants terrestrial … Dicranum
10. Peristome entire, not divided distally; perichaetial leaves sheathing; plants epiphytic, rarely found on logs or rocks … Holomitrium p.p.
 
Costa at leaf base mostly greater than 1/3 total width
 
11. Leaves in cross-section with leucocysts confined to the upper surface … Campylopus p.p.
11. Leaves in cross-section with stereid cells on the upper surface or leucocysts above and below a median band of stereids or chlorocysts … 12.
12. Stems verticillate foliate - portion of stem with erect leaves separating a series of verticillate tufts of leaves (also found in Campylopus huallagensis & C. weberbaueri - both with porose inner basal cells) … Bryohumbertia
12. Stems equally foliate or with a comal tuft of leaves at stem tip …13.
13. Leaves in cross-section with a single layer of leucocysts above and below a layer of chlorocysts … Campylopus p.p.
13. Leaves in cross-section lacking the above combination of characters, leucocysts absent or if present leaves often 4 mm or more long … 14.
14. Leaves relatively short, to 4 mm long; upper laminal cells short, 1: 3-4; plants rare … Campylopodiella
14. Leaves elongate, 5 mm or longer; upper cells elongate, 1: 5-15; plants rare to common … 15.
15. Inner basal cells hyaline; upper laminal cells elongate, 1: 10-15; leaves readily deciduous; plants apparently rare … Dicranodontium
15. Inner basal cells firm, not hyaline; upper laminal shorter, 1: 5-6; leaves not fragile and deciduous; plants common … Atractylocarpus p. p.
 
 
CELLS OF THE ALAR REGION UNDIFFERENTIATED
 
 
16. Leaf base sheathing, usually distally differentiated from expanded base … 17.
16. Leaf base mostly spreading from base, not sheathing stems … 22.
 
Leaf base sheathing, usually base and limb differentiated
 
17. Plants epiphytic; stems tomentose below; margins of leaf limb usually undulate … Symblepharis
17. Plants terrestrial, on soil or rocks; stems below radiculose or naked; margins of leaf limb plane/flat … 18.
18. Upper cells of expanded leaf base isodiametric or short rectangular… 19.
18. Upper cells of expanded leaf base elongate, oblong-linear or-fusiform … 20.
19. Leaf limb crispate-curled when dry; laminal cells of leaf base subquadrate to short rectangular; peristome rudimentary, smooth or striate… Camptodontium
19. Leaf limb erect to somewhat flexuose when dry; laminal cells of leaf base elongate, mostly oblong-linear; peristome well developed, papillose to striate-pitted below, papillose above … Dicranella p.p.
20. Plant stems appearing julaceous … Aongstroemia
20. Plant stems not julaceous … 21.
21. Leaves strongly sheathing, with base ovate, 2.5-4 mm long; costa stout; seta curved or flexuose, 3-7 mm long … Microcampylopus
21. Leaves loosely sheathing, with base oblong, mostly more than 3 mm long; costa slender; seta erect twisted, 10 mm or more long … Pilopogon
 
Leaf base mostly spreading from base, not sheathing stems
 
22. Stem and leaf cells finely pluripapillose, papillae over and between cell lumen; capsules emergent to slightly exserted, urn ribbed … Amphidium
22. Stem cells smooth, leaf cells smooth or unipapillose to mammillose; capsules exserted, rarely emergent, urn mostly smooth, rarely ribbed … 23.
23. Leaves lanceolate to linear-lanceolate or subulate from an ovate to oblong base; distal laminal cells subquadrate to short rectangular … 24.
23. Leaves oblong to ligulate; laminal cells isodiametric, subquadrate-rounded … 28.
24. Upper lamina partially to fully bistratose; puna of the central Andes … 25.
24. Upper lamina unistratose; more widespread from lowland to high páramo or puna … 26.
25. Plants aquatic or semiaquatic, rigid; leaves subulate from an ovate or short oblong to triangular base … Hydrodicranum
25. Plants of dry habitats, rather soft; leaves broadly lanceolate from an ovate to oblong base … Pseudohyophila
26. Peristome short, less than 200 mm long, often ca. 100 mm; lamina continuous to leaf tip, costae mostly subpercurrent … Microdus
26. Peristome long, to 200 mm or more (to 290 mm); lamina continuous to leaf tip or appearing to end well below; costae subpercurrent to excurrent … 27.
27. Plants forming dense, compact tufts; seta stout, conspicuously elongate, to 20 mm long; peristome apparently smooth; puna of Bolivia … Polymerodon
27. Plants forming mostly loose tufts; seta mostly slender, less than 20 mm long; peristome variously ornamented; widespread … Dicranella p.p.
28. Leaf margins plane or slightly recurved below; laminal cells smooth; stem central strand absent; capsules 8-ribbed … Rhabdoweisia
28. Leaf margins recurved; laminal cells mammillose or smooth; stem central strand present; capsules not ribbed … Oreoweisia
 
 
 
1. Células alares diferenciadas a menudo agrandadas o subcuadradas, firmes y con paredes gruesas a laxas con paredes delgadas … 2.
1. Células alares indiferenciadas … 16.
 
CÉLULAS DE LA REGIÓN ALAR DIFERERENCIADAS
 
2. Costa ocupando en la base de la hoja 1/3 o menos del ancho total … 3.
2. Costa ocupando generalmente más de 1/3 del ancho total de la hoja en la base … 11.
 
Costa angosta en la base de la hoja, 1/3 o menos del ancho total
 
3. Márgenes de las hojas con un borde hialino, ocupando 1/3 a toda la longitud de la hoja; células superiores de la lámina débilmente a conspicuamente papilosas o marcadamente porosas y lisas … 4.
3. Márgenes de las hojas sin borde, si bordeados entonces confinados a la base; células superiores de la lámina generalmente lisas, abultadas o de apariencia finamente estriada … 5.
4. Hojas angostamente lanceoladas; ápices de las hojas concoloros, no deciduos; premontano a amazonia, Chiquitano húmedo, frecuente … Leucoloma
4. Hojas anchamente lanceoladas o corto-ovado lanceoladas; ápices de las hojas terminando en una arista hialina corta, o extremos deciduos; Chiquitano, rara … Sclerodontium
5. Células superiores de la lámina aparentemente con estrías finas longitudinales, estrías sobre y entre las células; plantas pequeñas, tallos hasta 1.5 mm de alto; hojas marcadamente crispado-rizadas en seco; cápsulas arrugadas en seco … Dicranoweisia
5. Células superiores de la lámina sin estrías longitudinales; plantas mayores; hojas crispado-flexuosas a patentes; cápsulas lisas o acanaladas … 6.
6. Células superiores de la lámina generalmente isodiamétricas … Holomitrium p.p.
6. Células superiores de la lámina alargadas (generalmente 3 veces o más largas que anchas) … 7.
7. Células de la lámina con paredes enteras, no porosas … 8.
7. Células de la lámina con paredes porosas; cápsulas lisas … 9.
8. Hojas falcado-secundas, distalmente biestratificadas; cápsulas lisas; peristoma entero, papiloso en ambas superficies; Ecuador posiblemente se encuentra en Bolivia … Holodontium*
8. Hojas laxamente erectas, distalmente uniestratificadas; cápsulas a menudo acanaladas y escasamente torcidas; peristoma dividido en 2/ 3 distales o casi hasta la base, superficie externa verticalmente a oblicuamente estriada (o casi lisa), superficie interna gruesamente papilosa … Atractylocarpus p.p.
9. Costa de la hoja tornándose más ancha encima de la base, aparentemente expandida en la unión con el ápice setáceo y la base expandida de la hoja, de apariencia muy largo excurrente… Chorisodontium
9. Costa de la hoja homogéneamente angosta o gradualmente angostada distalmente, percurrente a corto excurrente … 10.
10. Peristoma dividido distalmente ca. 1/2; hojas periqueciales no envainadoras; plantas terrestres … Dicranum
10. Peristoma entero, no dividido distalmente; hojas periqueciales envainadoras; plantas epífitas, raras veces encontradas sobre troncos en descomposición o rocas … Holomitrium p.p.
 
Costa en la base de la hoja generalmente mayor a 1/3 del ancho total
 
11. Hojas en corte transversal con leucocistos confinados a la superficie superior … Campylopus p.p.
11. Hojas en corte transversal con estereidas en la superficie superior o leucocistos encima y debajo de una banda media de estereidas o clorocistos … 12.
12. Tallos con hojas en verticilos - porción de tallo con hojas erectas separando una serie de hojas verticiladas en un manojo (también encontrado en Campylopus huallagensis & C. weberbaueri - ambos con células basales internas porosas) … Bryohumbertia
12. Tallos con hojas distribuidas homogéneamente o con un fascículo comal de hojas en el ápice del tallo …13.
13. Hojas en corte transversal sólo con una capa de leucocistos encima y debajo de una capa de clorocistos … Campylopus p.p.
13. Hojas en corte transversal sin la anterior combinación de características, leucocistos ausentes o si presentes entonces hojas a menudo de 4 mm o más largas … 14.
14. Hojas relativamente cortas, hasta 4 mm de largo; células superiores de la lámina cortas, 1: 3-4; plantas raras … Campylopodiella
14. Hojas alargadas, 5 mm o más largas; células superiores alargadas, 1: 5-15; plantas raras a comunes … 15.
15. Células basales internas hialinas; células superiores de la lámina alargadas, 1: 10-15; hojas fácilmente deciduas; plantas aparentemente raras … Dicranodontium
15. Células basales internas firmes, no hialinas; células superiores de la lámina cortas, 1: 5-6; hojas no frágiles y deciduas; plantas comunes … Atractylocarpus p. p.
 
 
CÉLULAS ALARES INDIFERENCIADAS
 
 
16. Base de la hoja envainadora, generalmente diferenciada en la porción distal desde una base expandida … 17.
16. Hojas generalmente patentes desde la base, no envainadoras a los tallos … 22.
 
Base de la hoja envainadora, generalmente base y limbo diferenciados
 
17. Plantas epífitas; tallos tomentosos en la porción basal; márgenes del limbo de la hoja generalmente ondulados … Symblepharis
17. Plantas terrestres, sobre suelo o rocas; tallos radiculosos o desnudos en la porción basal; márgenes del limbo de la hoja planos … 18.
18. Células superiores de la base expandida de la hoja isodiamétricas o corto rectangulares… 19.
18. Células superiores de la base expandida de la hoja alargadas, oblongo-lineales o-fusiformes … 20.
19. Limbo de la hoja crispado-rizado en seco; células basales de lámina de la hoja subcuadradas a corto rectangulares; peristoma rudimentario, liso o estriado… Camptodontium
19. Limbo de la hoja erecto a algo flexuoso en seco; células basales de lámina de la hoja alargadas, generalmente oblongo-lineales; peristoma bien desarrollado, papiloso a estriado-punteado en la porción basal, papiloso distalmente … Dicranella p.p.
20. Tallos de las plantas de apariencia julácea … Aongstroemia
20. Tallos de las plantas no juláceos … 21.
21. Hojas marcadamente envainadoras, con bases ovadas, 2.5-4 mm de largo; costa robusta; setas curvadas o flexuosas, 3-7 mm de largo … Microcampylopus
21. Hojas laxamente envainadoras, con bases oblongas, generalmente mayores a 3 mm de largo; costa delgada; setas erectas torcidas, 10 mm o más largas … Pilopogon
 
Hojas generalmente patentes desde la base, no envainadoras al tallo
 
22. Células de tallos y hojas finamente pluripapilosas, papilas sobre y entre el lumen celular; cápsulas emergentes a escasamente excertas, urna acostillada … Amphidium
22. Células de los tallos lisas, hojas de las células lisas o unipapilosas a mamilosas; cápsulas excertas, raras veces emergentes, urna generalmente lisa, rara vez acostillada … 23.
23. Hojas lanceoladas a lineo-lanceoladoas o subuladas desde una base ovada a oblonga; células distales de la lámina subcuadradas a corto rectangulares … 24.
23. Hojas oblongas a liguladas; células de la lámina isodiamétricas, subcuadrado-redondas … 28.
24. Porción superior de la lámina parcialmente a completamente biestratificada; puna en los Andes centrales … 25.
24. Porción superior de la lámina uniestratificada; más amplia distribución de tierras bajas a páramo alto o puna … 26.
25. Plantas acuáticas o semiacuáticas, rígidas; hojas subuladas desde una base ovada o corto oblonga a triangular … Hydrodicranum
25. Plantas de hábitats secos, bastante suaves; hojas anchamente lanceoladas desde una base ovada a oblonga … Pseudohyophila
26. Peristoma corto, menor a 200 mm de largo, a menudo ca. 100 mm; lámina continua hasta el ápice de la hoja, costa generalmente subpercurrente … Microdus
26. Peristoma largo, hasta 200 mm o mayor (hasta 290 mm); lámina continua hasta el ápice de la hoja o aparentemente terminando antes; costa subpercurrente a excurrente … 27.
27. Plantas formando manojos densos, compactos; setas robustas, conspicuamente alargadas, hasta 20 mm de largo; peristoma aparentemente liso; puna de Bolivia … Polymerodon
27. Plantas formando generalmente manojos laxos; setas generalmente delgadas, menores a 20 mm de largo; peristoma diversamente ornamentado; amplia distribución … Dicranella p.p.
28. Márgenes de las hojas planos o escasamente recurvados en la porción basal; células de la lámina lisas; tallo sin cordón central; cápsulas 8-costilladas … Rhabdoweisia
28. Márgenes de las hojas recurvados; células de la lámina mamilosas o lisas; tallos con cordón central; cápsulas no acostilladas … Oreoweisia
 
 
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