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Briofitas del Bosque Amazónico

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Bosque Amazónico con palmeras. Fotografía de A. Araujo M.

El bosque Amazónico está localizado al norte y noreste de Bolivia. Esta región, denominada como Sudoeste de la Amazonía por Ibisch et al. (2003, 2004), abarca aproximadamente el 22% de la superficie territorial de Bolivia. La elevación varía de 100 a 500 m. Tres sub regiones son reconocidas: bosque Amazónico de Pando, bosque Amazónico de Beni-Santa Cruz en sobre posición al Escudo Brasileño y el bosque Amazónico inundable (Várzea e Igapó). Las sabanas inundables están incluidas aquí también en la región Amazónica, ocupando 12% de la superficie de Bolivia. Las sabanas inundables de Moxos, la mayor de las dos subregiones en que se divide, presenta extensas praderas y bosques de galería, la otra subregión, las sabanas inundables del Pantanal se encuentran junto a la frontera con Brasil y se extienden hasta este país por el extremo este de Bolivia. La superficie total de la Amazonía, incluyendo a las sabanas inundables, ocupa cerca a la mitad de las tierras bajas del este de Bolivia (Oriente).
 

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Mapa del bosque Amazónico. Cortesía de FAN (Fundación Amigos de la Naturaleza) de Santa Cruz, Bolivia. Gráfico modificado por E. Calzadilla.

Un patrón climático general se presenta desde el bosque siempre verde húmedo hasta el bosque alto semi deciduo (30-45 m.), con una precipitación elevada (1500-2400 mm, pero con más de 7000 en el área adyacente a los Andes) y con 0-3 meses secos a la ligeramente menos húmeda Amazonía de Beni-Santa Cruz con 1200-2000 mm de precipitación y 2-5 meses secos.
 
El bosque Amazónico es una región muy diversa, especialmente con relación a los árboles. Sin embargo, el conocimiento de las plantas vasculares en esta ecoregión es aún muy incompleto. Así como con las briofitas, se requiere mayores esfuerzos de inventarios. Las familias de plantas vasculares más importantes (principalmente árboles) incluyen: Annonaceae, Arecaceae, Burseraceae, Combretaceae, Eurphorbiaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Leguminosae, Meliaceae, Moraceae, Sapotaceae y Vochysiaceae.  La diversidad de árboles supera las 1000 especies, y el número de especies epífitas está estimado entre 150 y 200 especies representadas principalmente por Orchidaceae y Araceae.
 


Diversidad de briofitas
 
El bosque Amazónico contiene el 13% de las hepáticas y el 15% de los musgos conocidos en Bolivia. Se sitúa como la cuarta región más rica en briofitas. Aquí empleamos ampliamente la ecoregión Amazónica incluyendo a las sabanas (p. ej., las sabanas de Moxos). La diversidad de especies se concentra a lo largo de los bosques de galería, los cuales son esencialmente amazónicos. Las familias de musgos más ricas en especies son: Fissidentaceae, Calymperaceae, Sematophyllaceae, Pilotrichaceae, Hypnaceae y Macromitriaceae. Los dos géneros notablemente más diversos son Fissidens y Syrrhopodon. El conocimiento de las hepáticas es aún muy incompleto. Se puede esperar encontrar como mínimo 50 especies en el bosque Amazónico de Bolivia. Esta estimación es una extrapolación del inventario de briofitas realizado por Pinheiro da Costa (2003) para el estado del Acre en Brasil (en la frontera con Bolivia) donde se registraron 46 especies de hepáticas.

La cuenca del bosque Amazónico, el tipo de vegetación con mayor extensión en el Neotrópico, tiene a su porción sudoeste en Bolivia. El bosque Amazónico (Pando, Beni-Santa Cruz y las llanuras inundables) contiene la síntesis de las briofitas que están distribuidas a lo largo de la cuenca. La ecoregión de las sabanas probablemente exhiben gran afinidad con la flora de briofitas del Amazónico, pero no hay datos suficientes al momento. Las sabanas inundables de Moxos, particularmente los bosques de galería y las sabanas inundables del Pantanal están asociadas con el bosque Amazónico. La ecoregión del Cerrado, tanto de La Paz como de Beni, puede tener afinidades con la brioflora del bosque Amazónico, pero aún no ha sido bien explorada.
 
Los primeros reportes remarcables del bosque Amazónico de Bolivia fueron realizados por Williams (1903, 1910); Dorr (1991) menciona las localidades visitadas por R. S. Williams, en particular el Río Mapiri y Tumupasa. Reese (1979) proporciona registros adicionales numerosos de las tierras bajas de Bolivia.
 
Epífitas
 
Las epífitas son encontradas exclusivamente en árboles, son menos frecuentes o raras en lianas y arbustos. Las epífitas de los árboles se encuentran principalmente en las bases, raíces tablares y menos frecuentemente en troncos y raíces expuestas. En general el dosel del bosque Amazónico no ha sido muestreado.
 
Hepáticas: Bazzania phyllobola, Bryopteris filicina, Lejeunea sp., Leucolejeunea sp., Plagiochila subplana y Xylolejeunea crenata. Musgos: Calymperes afzelii, Calymperes palisotii y Crossomitrium patrisiae (epifila), Crossomitrium saprophilum, Donnellia commutata, Groutiella obtusa, Groutiella tomentosa, Groutiella tumidula, Henicodium geniculatum, Holomitrium arboreum, Lepidopilum surinamense, Leucobryum martianum, Leucobryum subobtusifolium (especie raras veces epífita), Macromitrium stellulatum, Meteorium nigrescens (
especie raras veces epífita), Neckeropsis disticha, Neckeropsis undulata, Octoblepharum albidum, Octoblepharum cocuiense, Octoblepharum pulvinatum, Pelekium scabrosulum, Pilosium chlorophyllum, Pilotrichum evanescens, Pireella pohlii, Porotrichum substriatum, Potamium lonchophyllum (sobre raíces expuestas en quebradas), Pseudocryphaea domingensis, Rhacopilopsis trinitensis, Schlotheimia jamesonii, Schlotheimia torquata, Sematophyllum subsimplex, Syrrhopodon cryptocarpus, Syrrhopodon hornschuchii, Syrrhopodon incompletus var. incompletus, Syrrhopodon parasiticus, Taxithelium planum y Zelometeorium patulum.
 
Troncos en descomposición
 
Los troncos en descomposición, incluyendo los árboles muertos que aún están de pie, son el segundo sustrato más frecuente para las briofitas del bosque Amazónico. Comúnmente la madera de los troncos y ramas se descompone muy lentamente, debido a la dureza de la madera. Los troncos en descomposición que presentan corteza gruesa, generalmente son más diversos que los troncos en descomposición de corteza delgada.
 
Hepáticas: Bryopteris filicina (rara sobre troncos en descomposición), Pallavicinia lyellii, Plagiochila disticha, Plagiochila montagnei, Riccardia cf. digitiloba y Telaranea nematodes. Musgos: Callicostella pallida, Calymperes afzelii, Chryso-hypnum diminutivum, Donnellia commutata, Ectropothecium leptochaeton, Fissidens guianensis var. guianensis, Fissidens lagenarius var. muriculatus, Fissidens pellucidens, Isopterygium tenerum, Leucobryum martianum, Leucobryum subobtusifolium, Leucomium strumosum, Neckeropsis disticha, Neckeropsis undulata, Pelekium involvens, Pelekium scabrosulum, Pelekium schistocalyx, Pterogonidium pulchellum, Sematophyllum subsimplex, Syrrhopodon cryptocarpus, Syrrhopodon incompletus var. incompletus, Taxithelium planum, Trichosteleum subdemissum y Vesicularia vesicularis.
 
Suelo
 
El suelo sirve de sustrato a pocas briofitas, el género más notable y diverso es Fissidens.
 
Musgos: Brachymenium coarctatum, Callicostella pallida, Dicranella hilariana, Fissidens allionii, Fissidens angustifolius, Fissidens pellucidens, Fissidens scariosus, Fissidens zollingeri, Microdus sp., Philonotis uncinata y Vesicularia vesicularis.

 
Biblografía
 
Churchill, S. P. 1998. Catalog of Amazonian mosses. J. Hattori Bot. Lab. 85: 191-238.

Churchill S.P., N.N. Sanjines A. & C. Aldana M. 2009. Catálogo de las Briofitas de Bolivia: Diversidad, Distribución y Ecología. La Rosa, Editorial, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

Dorr, L. J. 1991. The vascular plant collections of R. S. Williams from Bolivia and Peru (1901-1902). Brittonia 43: 211-239.

Pinheiro da Costa, D. 2003. Floristic composition and diversity of Amazonian rainforest bryophytes in the state of Acre, Brazil. Acta Amazonica 33: 399-414.

Reese, W. D. 1979. New records of Bolivian mosses. Phytologia 43: 337-338.

Williams, R. S. 1903. Bolivian mosses, I. Bull. New York Bot. Gard. 3: 104-134.

Williams, R. S. 1910. Bolivian mosses, II. Bull. New York Bot. Gard. 6: 227-261.
 
 


Catálogo del Bosque Amazónico

La lista de especies presentada a continuación está aún incompleta, es necesario realizar más trabajo de campo.


HEPÁTICAS
 
Aneuraceae
Riccardia cf. digitiloba (Spruce ex Steph.) Pagn

Cephaloziaceae
Cephalozia crussifolia (Lindenb. & Gotts.) Fulford

Geocalycaceae
Lophocolea bidentata (L.) Durmort.
Lophocolea sp.

Lejeuneaceae
Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiffner
Lejeunea spp.
Leucolejeunea sp.
Xylolejeunea crenata (Mont.) X.-L. He & Grolle

Lepidoziaceae
Bazzania phyllobola Spruce
Telaranea nematodes (Austin) M. Howe

Pallaviciniaceae
Pallavicinia lyellii (Hook.) Carruth.

Plagiochilaceae
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.
Plagiochila montagnei Nees
Plagiochila subplana Lindenb.
 

MUSGOS
 
Bartramiaceae
Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad.
Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid.

Brachytheciaceae
Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel

Bryaceae
Brachymenium coarctatum Bosch & Sande Lac.
Bryum apiculatum Schwägr.

Calymperaceae
Calymperes afzelii Sw.
Calymperes erosum Müll. Hal.
Calymperes nicaraguense Renauld & Cardot (musgo raro)
Calymperes palisotii Schwägr.
Syrrhopodon cryptocarpus Dozy & Molk.
Syrrhopodon gaudichaudii Mont.
Syrrhopodon hornschuchii Mart.
Syrrhopodon incompletus Schwägr. var. incompletus
Syrrhopodon ligulatus Mont.
Syrrhopodon parasiticus (Sw. ex Brid.) Paris
Syrrhopodon simmondsii Steere
Syrrhopodon xanthophyllus Mitt.

Cryphaeaceae
Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee (elemento no típico)

Dicranaceae
Campylopus savannarum (Müll. Hal.) Mitt.
Campylopus surinamensis Müll. Hal.
Dicranella hilariana (Mont.) Mitt.
Holomitrium arboreum Mitt.
Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger
Microdus cf. exiguus (Schwägr.) Besch.

Fissidentaceae
Fissidens allionii Broth.
Fissidens angustifolius Sull.
Fissidens crispus Mont.
Fissidens elegans Brid.
Fissidens flaccidus Mitt.
Fissidens guianensis Mont. var. guianensis
Fissidens inaequalis Mitt.
Fissidens lagenarius var. muriculatus (Spruce ex Mitt.) Pursell
Fissidens pallidinervis Mitt.
Fissidens pellucidens Hornsch. var. pellucidens
Fissidens pellucidens Hornsch. var. papilliferus (Broth.) Pursell
Fissidens scariosus Mitt.
Fissidens submarginatus Bruch in C. Krauss
Fissidens zollingeri Mont.

Hypnaceae
Chryso-hypnum diminutivum (Hampe) W.R. Buck
Ectropothecium leptochaeton (Schwägr.) W.R. Buck
Isopterygium tenerifolium Mitt.
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal.
Rhacopilopsis trinitensis (Müll. Hal.) E. Britton & Dixon
Vesicularia vesicularis (Schwägr.) Broth.

Lembophyllaceae
Orthostichella rigida (Müll. Hal.) B.H. Allen & Magill (elemento no típico)

Leptodontaceae
Pseudocryphaea domingensis (Spreng.) W. R. Buck

Leucobryaceae
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe
Leucobryum subobtusifolium (Broth.) B. H. Allen
Ochrobryum gardneri (Müll. Hal.) Lindb.
Ochrobryum subulatum Hampe in Besch.

Leucomiaceae
Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.

Macromitriaceae
Groutiella obtusa (Mitt.) Florsch.
Groutiella tomentosa (Hornsch.) Wijk & Margad.
Groutiella tumidula (Mitt.) Vitt
Macromitrium stellulatum (Hornsch.) Brid.
Schlotheimia jamesonii (Arn.) Brid.
Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwagr.
Schlotheimia torquata (Hedw.) Brid.

Meteoriaceae
Meteorium nigrescens (Hedw.) Mitt.

Neckeraceae
Neckeropsis disticha (Hedw.) Kindb.
Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt
Porotrichum substriatum (Hampe) Mitt.

Octoblepharaceae
Octoblepharum albidum Hedw.
Octoblepharum cocuiense Mitt.
Octoblepharum pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.

Pilotrichaceae
Callicostella depressa (Hedw.) A. Jaeger
Callicostella pallida (Hornsch.) Ångstr.
Callicostella rivularis (Mitt.) A. Jaeger
Crossomitrium patrisiae (Brid.) Müll. Hal.
Crossomitrium saprophilum Broth.
Lepidopilum affine Müll. Hal.
Lepidopilum scabrisetum (Schwägr.) Steere
Lepidopilum surinamense Müll. Hal.
Pilotrichum evanescens (Müll. Hal.) Crosby

Pottiaceae
Barbula arcuata Griff.
Barbula indica var. gregaria (Mitt.) R.H. Zander
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger

Pteryobryaceae
Henicodium geniculatum (Mitt.) W. R. Buck
Jaegerina scariosa (Lorentz) Arzeni
Orthostichidium quadrangulare (Schäwgr.) B.H. Allen & Magill (elemento no típico)
Orthostichopsis praetermissa W. R. Buck (elemento no típico)
Pireella pohlii (Schwägr.) Cardot

Racopilaceae
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid.

Sematophyllaceae
Acroporium pungens (Hedw.) Broth. (elemento no típico)
Donnellia commutata (Müll. Hal.) W.R. Buck
Hydropogon fontinaloides (Hook.) Brid.
Hydropogonella gymnostoma (Schimp.) Cardot
Potamium lonchophyllum (Mont.) Mitt.
Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt. (elemento no típico)
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.
Taxithelium planum (Brid.) Mitt.
Trichosteleum ambiguum (Schwägr.) Paris
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger
Trichosteleum subdemissum (Schimp. ex Besch.) A. Jaeger

Stereophyllaceae
Entodontopsis angustiretis (Broth.) W. R. Buck & Ireland
Entodontopsis leucostega (Brid.) W. R. Buck & Ireland
Eulacophyllum cultelliforme (Sull.) W. R. Buck & Ireland (elemento no típico)
Pilosium chlorophyllum (Hornsch.) Müll. Hal.

Thuidiaceae
Pelekium involvens (Hedw.) Touw (sinónimo Cyrto-hypnum)
Pelekium scabrosulum (Mitt.) Touw
Pelekium schistocalyx (Müll. Hal.) Touw

 
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