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Briofitas de la Puna



Bosque de Polylepis en la puna húmeda, Departamento de La Paz. Fotografía C. Aldana.

La puna se extiende desde el norte de Perú, atraviesa Bolivia y se continúa hasta parte del noroeste de Argentina y norte de Chile. Es el principal tipo de vegetación a gran elevación en los Andes centrales, incluyendo el área ocupada por el vasto Altiplano. La puna de Bolivia está localizada en la región sudoeste del país, ocupando casi el 20% de la superficie territorial. La elevación está entre 3200 y más de 6000 m, pero la mayor parte de la puna está dentro del rango de 3800 a 4200 m. 
 

En general, cuatro zonas de la puna pueden ser reconocidas: puna húmeda, semi húmeda, seca y desértica. Un patrón climático general se extiende desde la puna húmeda y semi húmeda que presenta una elevada precipitación (400-1600 mm) y pocos meses secos (3-6), hasta la puna seca y desértica con menor precipitación (menos de 50 a 400 mm) y gran número de meses secos (6-12). De igual manera la vegetación varía de praderas densas, por lo menos originalmente, con bosques de Polylepis abiertos o cerrados en la puna húmeda y semi húmeda (que está ausente en el Altiplano), hasta una vegetación abierta o con poca cobertura de hierbas y arbustos; los bosques existentes (o que existieron) están confinados a valles protegidos o a cañones entre las laderas.

                                                                      


Mapa de la puna. Cortesía de FAN (Fundación Amigos de la Naturaleza), Santa Cruz, Bolivia. Gráfico modificado por E. Calzadilla.


Puna húmeda

La puna húmeda ocupa menos del 1% de la superficie de Bolivia y tienen un rango altitudinal comprendido entre 3800 y 4100 m. La temperatura media anual oscila de 7 a 9° C. La precipitación media anual está entre 500 y 1600 mm, con aproximadamente 3 a 5 meses secos. Esta zona se sitúa en los alrededores del Lago Titicaca y estribaciones de la Cordillera Real. La vegetación está dominada por arbustos y praderas.
 
Entre las familias más importantes están  Asteraceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Gentianaceae, Juncaceae, Poaceae y Rosaceae. Las especies más impotantes son Ageratina azangaroense, Baccharis incarum, Buddleja coriacea, Chuquiraga jussieui, Escallonia resinosa, Festuca dolichophylla, Geranium bangii, Lachemilla pinnata, Poa buchtienii, Polylepis besseri ssp. incarum y Satureja boliviana. Las especies de los bofedales incluyen a Distichia muscoides y Oxychloe andina. Esta es la región más densamente poblada del Altiplano y ha sido cultivada por miles de años; la vegetación original ya no está presente.
 
Puna semi húmeda

La puna semihúmeda ocupa cerca al 6% de la superficie del territorio boliviano, su rango de elevación está entre 3200 y 4200 m. Se registra una temperatura media anual de 7 a 10° C. La precipitación media anual está entre 400 y 1100 mm, con aproximadamente 4 a 6 meses secos.
 
Entre las familias importantes están: Asteraceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Gentianaceae, Poaceae y Rosaceae. Las especies características incluyen a: Adesmia spinosissima, Baccharis boliviensis, Baccharis incarum, Buddleja coriacea, Deyeuxia heterophylla, Festuca dolichophylla, Polylepis besseri, Polylepis racemosa, Stipa leptostachya y Tetraglochin cristatum. Así como en la puna húmeda, las especies de bofedales Distichia muscoides y Oxychloe andina son elementos habituales.

Puna seca

La puna seca ocupa el 3% de la superficie territorial y se encuentra a una altitud comprendida entre 3500 y 4100 m. Se registra una temperatura media anual de 2 a 7° C. La precipitación media anual está entre 250 y 400 mm, con aproximadamente 6 a 9 meses secos. La vegetación está compuesta casi exclusivamente de matorrales.


Puna seca en el Parque Nacional Sajama, Departamento de Oruro. Fotografía R. Albornoz

Entre las familias importantes están: Asteraceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae, Poaceae y Rosaceae; y en los bofedales dominan Frankeriaceae y Juncaceae. Las especies importantes son: Baccharis boliviensis, B. incarum, Deyeuxia breviaristata, Fabiana densa, Festuca orthophylla, Parastrephia lepidophylla, Stipa curviseta y Tetraglochin cristatum.


Puna desértica (y Cordillera Occidental)

La puna desértica, la mayor zona de la puna, ocupa cerca al 9% de la superficie del territorio boliviano y se encuentra entre 3800 y 6000+ m de altitud. La temperatura media anual está en el intervalo de <0 a 5º C. La precipitación media anual está registrada entre <50 y 250 mm, con aproximadamente 9 a 12 meses secos.

Puna desértica, isla Pescado en el Salar de Uyuni, Departamento de Potosí. Fotografía P. Blacutt.

Las familias más importantes son: Apiaceae, Asteraceae, Cactaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Frankeriaceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae y Verbenaceae. Las especies más comunes son: Baccharis boliviensis, Chaetanthera stuebelii, Deyeuxia crispa, Echinopsis spp., Festuca chrysophylla, Munroa decumbens, Oreocereus spp., Parastrephia lepidophylla, Polylepis tarapacana, Polylepis tomentella y Stipa boumanii.

Prepuna

La prepuna ocupa menos del 1% de la superficie territorial y se encuentra en el rango altitudinal de 2300 a 3400 m. Se registra una temperatura media anual de 15 a 17 °C, con una temperatura mínima de <0 y una máxima >30º C. La precipitación media anual está entre 300 y 400 mm, con aproximadamente 8 a 10 meses secos.
 
Esta zona de vegetación se extiende hasta el noroeste de Argentina y presenta uno de los niveles más elevados de endemismo en cuanto a Cactaceae. La prepuna se encuentra ubicada en la región este de Chuquisaca y Tarija, y en el oeste de Potosí.

Vegetación similar a la prepuna al oeste de Vallegrande, Departamento de Santa Cruz. Fotografía de S. Churchill.


Diversidad de Briofitas
 
La puna alberga al 13% de las hepáticas y 37% de los musgos. Está catalogada como la cuarta región más rica en hepáticas y segunda en cuanto a musgos. La elevada diversidad de musgos es un resultado inesperado. Esto puede atribuirse a la dificultad de separar la transición de bosque montano arbustivo alto de la puna húmeda (en base a la etiquetas de información). Esta dificultad se afronta también en la región del páramo en Colombia (Churchill & Griffin 1999). Además de estudios más detallados en la transición de puna a bosque montano, se requiere de inventarios generales mayores en la puna semihúmeda y seca. Las familias con mayor diversidad incluyen Pottiaceae, Bryaceae, Dicranaceae, Bartramiaceae, Grimmiaceae y Amblystegiaceae. Los géneros más ricos son: Campylopus, Bryum, Grimmia, Schizymenium, Leptodontium, Breutelia, Bartramia y Syntrichia. La mayoría de los musgos son terrestres; crecen sobre el suelo, las rocas cubiertas por suelo y rocas. Hay pocas especies epífitas, principalmente encontradas en Polylepis (Rosaceae). Las familias registradas en ambientes acuáticos o semi acuáticos, p.ej., bofedales, orillas de quebradas, estanques y lagunas, son Amblystegiaceae y Sphagnaceae. El conocimiento de hepáticas es aún incompleto.
 
 
Bibliografía
 
Churchill S.P., N.N. Sanjines A. & C. Aldana M. 2010. Catálogo de las Briofitas de Bolivia: Diversidad, Distribución y Ecología. La Rosa, Editorial, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

López, R.P. 2000. La prepuna boliviana. Ecología en Bolivia 34: 45-70.

López, R.P. & S. Beck. 2002. Phytogeographical affinities and life form composition of the Bolivian Prepuna. Candollea 57: 77-96.


              
Catálogo de la Puna
 

La lista de especies presentada a continuación está aún incompleta, es necesario realizar más trabajo de campo.

MUSGOS
 
Amblystegiaceae
Amblystegium tenax (Hedw.) C. E. O. Jensen
Amblystegium varium (Hedw.)Lindb.
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst.
Drepanocladus longifolius (Mitt.) Broth. ex Paris
Drepanocladus polygamus (Schimp.) Hedenäs
Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs
Koponenia holoneuron (Herzog) Ochyra
Pseudocalliergon turgescens (T. Jensen) Loeske
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs
Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.
Straminergon stramineum (Brid.) Hedenäs
Vittia elimbata Hedenäs, Vanderpoorten & Goffinet
Vittia pachyloma (Mont.) Ochyra
Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske
Warnstorfia luipichensis (R. S. Williams) Hedenäs

Andreaeaceae
Acroschisma wilsonii (Hook. f. & Wilson) A. Jaeger
Andreaea acutifolia Hook.f. & Wilson
Andreaea brevipes Spruce
Andreaea nitida Hook.f. & Wilson
Andreaea rupestris Hedw.
Andreaea subulata Harv. in Hook.

Aulacomniaceae
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr.

Bartramiaceae
Anacolia laevisphaera (Taylor) Flowers
Bartramia ambigua Mont.
Bartramia brevifolia Brid.
Bartramia longifolia Hook.
Bartramia mathewsii Mitt.
Bartramia microstoma Mitt.
Bartramia pilicuspis Herzog
Bartramia polytrichoides Müll. Hal.
Bartramia potosica Mont.
Bartramia strumosa (Hampe) Mitt.
Breutelia austro-arcuta (Müll. Hal.) Paris
Breutelia brittoniae Renauld & Cardot
Breutelia harpophylla Herzog
Breutelia integrifolia (Taylor) A. Jaeger
Breutelia nigrescens Herzog
Breutelia polygastrica (Müll. Hal.) Broth.
Breutelia secundifolia (Müll. Hal.) Müll. Hal.
Breutelia subarcuata (Müll. Hal.) Schimp.
Breutelia tomentosa (Brid.) A. Jaeger
Breutelia trianae (Hampe) A. Jaeger
Conostomum clesitocarpum Herzog
Conostomum macrotheca Herzog
Conostomum pentastichum (Brid.) Lindb.
Flowersia setifolia (Hook. & Arn.) D.G. Griffin & W.R. Buck
Philonotis andina (Mitt.) A. Jaeger
Philonotis curvata (Hampe) A. Jaeger
Philonotis fontanella (Hampe) A. Jaegerr
Philonotis scabrifolia (Hook.f. & Wilson) Braithw.
Philonotis thwaitesii Mitt.

Brachytheciaceae
Brachythecium austrosalebrosum (Müll. Hal.) Paris
Brachythecium calliergonoides Broth.
Brachythecium cavifolium Herzog
Brachythecium occidentale (Hampe) A. Jaeger
Brachythecium praelongum Schimp. ex Müll. Hal.
Kindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra
Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch.
Platyhypnidium validum (Herzog) Ochyra

Bryaceae
Anomobryum humillimum (Müll. Hal. ex E. Britton) Broth.
Anomobryum julaceum (Schrad. ex P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.) Schimp.
Anomobryum robustum Broth. in Herzog
Anomobryum steerei A. J. Shaw
Brachymenium acuminatum Harv. in Hook.
Brachymenium fabronioides (Müll. Hal.) Paris
Bryum algovicum Sendtn. ex Müll. Hal.
Bryum alpinum Huds. ex With.
Bryum argenteum Hedw.
Bryum capillare Hedw.
Bryum cellulare Hook.
Bryum challaense Broth.
Bryum crassinervum (Herzog) A. J. Shaw
Bryum ellipsifolium Müll. Hal.
Bryum imbricatum (Schwägr.) Bruch & Schimp.
Bryum laevigatum Hook.f. & Wilson
Bryum muehlenbeckii Bruch & Schimp.
Bryum pallescens Schleich. ex Schwägr.
Bryum paradoxum Schwägr.
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey.& Scherb.
Leptobryum wilsonii (Mitt.) Broth.
Mielichhoferia cuspidata (Herzog) A. J. Shaw & H. A. Crum
Pohlia chilensis (Mont.) A. J. Shaw
Pohlia cruda (Hedw.)Lindb.
Pohlia wahlenbergii (F. Weber & Mohr) A. L. Andrews
Schizymenium ampullaceum (Broth.) A. J. Shaw
Schizymenium andinum (Sull.) A. J. Shaw
Schizymenium bogotense (Hampe) A. J. Shaw
Schizymenium bolivianum (Schimp. ex Müll. Hal.) A. J. Shaw
Schizymenium bryocarpum (Broth.) A. J. Shaw
Schizymenium campylocarpum (Hook. & Arn. in Hook.) A. J. Shaw
Schizymenium clavellatum (Mitt.) A. J. Shaw
Schizymenium cygnicollum (Schimp. ex. Müll. Hal.) A. J. Shaw
Schizymenium decurrens (Müll. Hal.) A. J. Shaw
Schizymenium latifolium (Herzog) A. J. Shaw
Schizymenium lindigii (Hampe) A. J. Shaw
Schizymenium nanum Taylor
Schizymenium pusillum (Hook.f. & Wilson) A. J. Shaw
Schizymenium subglobosum (R. S. Williams) A. J. Shaw

Catagoniaceae
Catagonium brevicaudatum Müll. Hal.
Catagonium emarginatum S. H. Lin?

Dicranaceae
Amphidium tortuosum (Hornsch.) Cufod.
Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt.
Camptodontium fallax (Herzog) Broth.
Camptodontium flexipes (Herzog) Broth.
Campylopodiella flagellacea (Müll. Hal.) J.-P. Frahm & Isoviita
Campylopus albidovirens Herzog
Campylopus amboroensis Thér.
Campylopus areodictyon (Müll. Hal.) Mitt.
Campylopus argyrocaulon (Müll. Hal.) Broth.
Campylopus cavifolius Mitt.
Campylopus dicnemoides (Müll. Hal.) Paris
Campylopus edithae Broth.
Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. var. incacorralis (Herzog) J. -P. Frahm
Campylopus griseus (Hornsch.) A. Jaeger var. ingeniensis (R. S. Williams) J.-P. Frahm
Campylopus huallagensis Broth.
Campylopus jugorum Herzog
Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. nivalis
Campylopus nivalis (Brid.) Brid. var. multicapsularis (Müll. Hal.) J.-P. Frahm
Campylopus perexilis (Müll. Hal.) Paris
Campylopus pilifer Brid. var. pilifer 
Campylopus pittieri R.S. Williams
Campylopus reflexisetus (Müll. Hal.) Broth.
Campylopus richardii Brid.
Campylopus subjugorum Broth.
Campylopus trichophylloides Thér. in Herzog
Campylopus trivialis Müll. Hal. ex E. Britton
Chorisodontium nigricans (Herzog) Broth.
Chorisodontium speciosum (Hook.f. & Wilson) Broth. var. speciosum
Dicranella campylophylla (Taylor) A. Jaeger
Dicranoweisia brunnea Herzog
Hygrodicranum bolivianum Herzog
Oreoweisia brasiliensis Hampe?
Oreoweisia erosa (Müll. Hal.) Kindb.
Pilopogon guadalupensis (Brid.) J.-P. Frahm
Pilopogon laevis (Taylor) Thér.
Pilopogon tiquipayae Herzog
Polymerodon andinus Herzog
Rhabdoweisia fugax (Hedw.) Bruch & Schimp.

Ditrichaceae
Astomiopsis amblyocalyx Müll. Hal.
Astomiopsis subulata Müll. Hal.
Ceratodon stenocarpus Bruch & Schimp.
Chrysoblastella chilensis (Mont.) Reimers
Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch & Schimp.
Ditrichum bogotense (Hampe) Broth.
Ditrichum crinale (Taylor) Kuntze
Ditrichum gracile (Mitt.) Kuntze
Ditrichum submersum Cardot & Herzog
Pleuridium andinum Herzog
Tristichium lorentzii Müll. Hal.
Tristichium mirabile (Müll. Hal.) Herzog

Encalyptaceae
Encalypta asperifolia Mitt.
Encalypta ciliata Hedw.
Encalypta rhaptocarpa Schwägr.

Fissidentaceae
Fissidens andicola (Herzog) Brugg.-Nann.
Fissidens crispus Mont.
Fissidens curvatus Hornsch.
Fissidens excurrentinervis R.S. Williams
Fissidens incisus Herzog
Fissidens rigidulus Hook.f. & Wilson
Fissidens wallisii Müll. Hal.

Funariaceae
Entosthodon bonplandii (Hook.) Mitt.
Entosthodon jamesonii (Taylor) Mitt.
Entosthodon laevis (Mitt.) Fife
Entosthodon laxus (Wilson in Hook. f.) Mitt.
Entosthodon lindigii (Hampe) Mitt.
Entosthodon subaloma (Herzog) S.P. Churchill

Gigaspermaceae
Neosharpiella turgida (Mitt.) H. Rob. & Delgad.

Grimmiaceae
Coscinodon bolivianus Broth.
Coscinodontella bryanii R.S. Williams
Grimmia anodon Bruch & Schimp.
Grimmia atrata Miel. ex Hornsch.
Grimmia austrofunalis Müll. Hal.
Grimmia bicolor Herzog
Grimmia donniana Sm.
Grimmia elongata Kaulf.
Grimmia fuscolutea Hook.
Grimmia longirostris Hook.
Grimmia navicularis Herzog
Grimmia pseudoanodon Deguchi
Grimmia reflexidens Müll. Hal.
Grimmia tergestina Tomm. ex Bruch & Schimp.
Grimmia trichophylla Grev.
Grimmia trinervis R.S. Williams
Jaffueliobryum wrightii (Sull.) Thér.
Ptychomitrium chimborazense (Spruce ex Mitt.) A. Jaeger
Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger
Racomitrium cucullatifolium Hampe
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Bird.
Racomitrium subsecundum (Hook. & Grev.) Wilson
Schistidium andinum (Mitt.) Herzog
Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch & Schimp.
Schistidium falcatum (Hook.f. & Wilson) B. Bremer

Hedwigiaceae
Hedwigidium integrifolium (P.-Beauv.) Dixon in C. E. O. Jensen

Hypnaceae
Hypnum amabile (Mitt.) Hampe
Hypnum cupressiforme Hedw. var. lacunosum Brid.

Lepyrodontaceae
Lepyrodon tomentosus (Hook.) Mitt.

Leskeaceae
Leptopterigynandrum austro-alpinum Müll. Hal.
Leptopterigynandrum subintegrum (Mitt.) Broth.
Leptopterigynandrum tenellum Broth.
Leptopterigynandrum tenuicaule (R.S. Williams) S. He

Orthotrichaceae
Orthotrichum cupulatum Brid.
Orthotrichum psychrophilum Mont.
Orthotrichum rupestre Schleisch. ex Schwägr.
Orthotrichum steerei Lewinsky
Zygodon pichinchensis (Taylor) Mitt.

Polytrichaceae
Notoligotrichum trichodon (Hook.f. & Wilson) G. L. Sm.
Oligotrichum erosum (Hampe) Lindb.
Pogonatum campylocarpon (Müll. Hal.) Mitt.
Polytrichadelphus aristatus (Hampe) Mitt.
Polytrichastrum tenellum (Müll. Hal.) G. L. Sm.
Polytrichum juniperinum Hedw.
Psilopilum gymnostomulum (Müll. Hal.) Paris

Pottiaceae
Aloinella boliviana Broth.
Aloinella cucullifera (Mitt.) Steere
Anoectangium aestivum (Hedw.) Mitt.
Bryoerythrophyllum bolivianum (Müll. Hal.) R. H. Zander
Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H. A. Crum
Bryoerythrophyllum fuscinervium (Mitt.) R.H. Zander
Bryoerythrophyllum jamesonii (Taylor) H. A. Crum
Didymodon australasiae (Hook. & Grev.) R.H. Zander
Didymodon challaense (Broth.) R.H. Zander
Didymodon herzogii R.H. Zander
Didymodon laevigatus (Mitt.) R. H. Zander
Didymodon pruinosus (Mitt.) R. H. Zander
Didymodon vinealis (Brid.) R.H. Zander
Erythrophyllastrum andinum (Sull.) R.H. Zander
Erythrophyllopsis fuscula (Müll. Hal.) Hilp.
Hennediella angustifolia (Herzog) R.H. Zander
Hennediella denticulata (Wilson) R.H. Zander
Hennediella limbata (Mitt.) R.H. Zander Puna.
Hennediella polyseta (Mitt.) R.H. Zander
Hymenostylium recurvirostre (Hedw.) Dixon
Leptodontium brachyphyllum Broth. & Thér. in Thér.
Leptodontium capituligerum Müll. Hal.
Leptodontium erythroneuron Herzog
Leptodontium flexifolium (Dicks. ex With.) Hampe in Lindb.
Leptodontium longicaule Mitt. var. longicaule
Leptodontium longicaule var. microruncinatum (Dusén) R.H. Zander
Leptodontium planifolium Herzog
Leptodontium proliferum Herzog
Leptodontium pungens (Mitt.) Kindb.
Leptodontium subintegrifolium Thér. & Herzog
Leptodontium tricolor (R.S. Williams) R.H. Zander
Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad. var. exasperatum (Cardot) R.H. Zander
Leptodontium wallisii (Müll. Hal.) Kindb.
Mironia ehrenbergiana (Müll. Hal.) R.H. Zander
Molendoa sendtneriana (Bruch & Schimp. in Bruch, Schimp. & W. Gümbel) Limpr.
Pseudocrossidium apiculatum R.S. Williams
Pseudocrossidium chilense R.S. Williams
Pseudocrossidium elatum (R.S. Williams) Delgad.
Pseudocrossidium pachygastrellum (Herzog) Broth.
Pseudocrossidium replicatum (Taylor) R.H. Zander
Rhexophyllum subnigrum (Mitt.) Thér. ex Hilp.
Sagenotortula quitoensis (Taylor in Hook.) R.H. Zander
Syntrichia aculeata (Wilson) R.H. Zander
Syntrichia andicola (Mont.) Ochyra
Syntrichia fragilis (Taylor) Ochyra
Syntrichia obtusissima (Müll. Hal.) R.H. Zander
Syntrichia percarnosa (Müll. Hal.) R.H. Zander
Syntrichia princeps (De Not.) Mitt.
Syntrichia ramosissima (Thér.) R.H. Zander
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr var. ruralis
Syntrichia ruralis var. spiralis (Herzog) R.H. Zander
Trichostomum tenuirostre (Hook. & Taylor) Lindb.

Rhacocarpaceae
Rhacocarpus apiculatus (Renauld & Cardot) Paris
Rhacocarpus excisus (Müll. Hal.) Paris
Rhacocarpus purpurascens (Brid.) Müll. Hal.

Rhytidiaceae
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb.

Seligeriaceae
Blindia magellanica Schimp.

Sphagnaceae
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.
Sphagnum limbatum Mitt.
Sphagnum magellanicum Brid.
Sphagnum meridense (Hampe) Müll. Hal.
Sphagnum recurvum P. Beauv.

Thuidiaceae
Thuidium peruvianum Mitt.

 
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